今天的世界地圖上,一條蜿蜒狹窄的陸橋將南北美洲連接在一起。其實,從恐龍時代後期開始直到冰河期前夕,南美洲在大部分時間裡曾是塊與世隔絕的土地,並獨自演化出了許多獨特的動物類群。
由於南美洲的生態環境相對穩定,生物演化的軍備競賽不那麼激烈,因此在200多萬年前巴拿馬陸橋隆起後,南美哺乳類很快淪為弱勢群體,被北美入侵者逼得七零八落。樹懶、食蟻獸和犰狳是今天為數不多的南美土著殘餘,其中笨笨的樹懶看起來最廢柴。可要是了解到它們生活在地面上的史前親戚,或許你就會多幾分敬意了……
既然生活在地面上,那麼本文的主角自然也就得名地懶(Ground Sloth),其中最大的一種是大地懶。它們看起來簡直就像奇幻生物:跟熊一樣圓滾滾身披長毛,卻跟亞洲象一樣大,像長頸鹿一樣高,舌頭比食蟻獸還長,臂膀比大猩猩更有力,巨爪猶如砍刀,硬皮好似鎧甲,身後還拖著條又長又粗的尾巴。
如此奇特的史前怪獸,早在200多年前就已被科學地分類、命名、復原形貌,成為人類最早了解的古動物之一。它的「復活」,還見證了生物學史上一顆巨星的升起,以及古生物學和地質學大發現時代的到來。
18世紀末,南美草原上發掘出了一些巨大的化石骨骼,其中一部分輾轉到了大革命之後的法國,來到當時年僅27歲的年輕生物學家、剛剛進入法國國家科學院的喬治·居維葉手上。經過比較解剖學研究,居維葉發現其頭骨、牙齒和樹懶頗為相似,並復原了它的模樣,於1796年將其命名為美洲大地懶(Megatherium americanum)。
後人提起居維葉「一顆牙齒復原整隻動物」的能力,或許會驚嘆兩百多年前的老前輩能夠如此手段精妙。其實那個年月,要把珍禽異獸從萬裡之外通過海路運到歐洲很是困難,不少種類別說活的,就是剝製標本全歐洲都未必有幾件。因此當時的動物學者每天主要就是對著骨頭、牙齒打交道,這些死物來自一年前還是一百萬年前也沒多大區別。
這是居維葉命名的第一種史前動物。由於當時人們對物種滅絕的機理一無所知,大地懶化石不幸成了證明聖經中「大洪水」的工具。此外,埋藏在更古老地層中的各種恐龍、海龍和翼龍化石當時仍未沐浴科學的慧眼,它們要到下個世紀才能迎來人類的驚嘆。
大地懶生活在200多萬年前到1萬多年前的更新世,是南美洲有史以來最大的陸生哺乳類。它們從頭到尾體長5—6米,可能重達3—5噸。大地懶的頭骨像樹懶,脊椎和四肢骨骼像食蟻獸,不過個頭足足大了上百倍。其口中只有18顆牙,是名副其實的「貧齒」,牙齒不太耐磨但能終生生長;頭骨結構表明它們的嘴唇和舌頭又長又靈活,便於攫取食物。
南北美洲相連後,大地懶及其近親不僅挺住了來自北美動物的壓力,還成功逆襲北美。其中從巴西、委內瑞拉一路到美國佛羅裡達都有化石發現的泛美地懶(Eremotherium),幾乎和大地懶一樣巨大。
巨型攻城塔
大地懶是不是也像樹懶一樣「懶」呢?其實,樹懶的「懶」也是一種生存策略:少動、少吃、多睡,最大限度給身體節能減排,靠隱蔽偽裝來躲避敵害。然而這個策略在大地懶身上行不通:為了維持龐大的身體,大地懶每天要吃進一二百公斤的食物,必須花大量時間找食和進餐;個頭太大藏不住,又生活在較為開闊的環境中,也就不能當縮頭烏龜。因此,大地懶雖仍是遲鈍笨重的動物,但應該不會像樹懶那麼極端。根據腦量與體重的比例,其智力可能還略高於樹懶。
大地懶的強壯程度,從進餐姿勢中可見一斑:這種體重相當於大象的巨獸,居然能立起四米多高的身軀,用有力的後足和尾巴形成三腳架支撐。當它們如攻城塔般傲然挺立,用前臂和40釐米長的前爪撕扯下大片枝葉時,想必情景頗為壯觀。
美洲沒有長頸鹿和犀牛,但大地懶在塊頭……以及食量上,絲毫不比它們遜色。
已發現的腳印化石揭示了更驚人的事實:大地懶(至少有些時候)還能只用後足直立行走;如同逗號的腳印形狀,是因為其後足上也長有巨爪,導致腳掌無法平放,只能以腳側著地……或許在人類看來實在費力,但它們就是這麼走路的。
從保存下來的乾屍組織中,我們還知道大地懶渾身覆蓋著長而粗糙的毛髮,厚實的皮膚下還另藏一層鎖子甲:大量由內層皮膚角質化形成的骨質小片,隨年齡增長逐漸形成堅硬的防護層,足以抵禦食肉獸的爪牙。再加上龐大身軀和超群體力,大地懶成年後幾乎沒有天敵。
BBC科普影片《與古獸同行》(Walking with Beast)中,大地懶滿不在乎地把一整群刃齒虎(Smilodon populator)從剛捕到的獵物前趕開,還一巴掌拍死了擋道的領頭雄虎。雖然毫無證據表明這種史上數一數二的貓科猛獸曾喪生大地懶爪下,但有分析顯示,大地懶的前肢並不笨拙,可以做出比較迅猛的動作。
部分研究者認為,大地懶可能並非純粹的素食者,也會偶爾開開葷撿拾腐肉,甚至客串捕獵——揮舞巨爪,施展熊抱,攻擊那些同樣笨重的南美大型獸類;即便做不到這點,至少也能像BBC科普影片《與古獸同行》中那樣,從其他食肉獸口中強奪獵物。
海陸空通吃
各種地懶與樹懶的共同祖先至少在4000萬年前的始新世就出現了,已知最古老的化石發現於南極洲附近的西摩島(Seymour Island)上。地懶的大型化趨勢,可以追溯到發現於阿根廷晚漸新世到中中新世地層的中新地懶(Hapalops)。其個頭相當於一隻綿羊,身上已具備了巨型後代的幾個特徵:骨架粗壯,前後足都有大而彎曲的爪子,前爪像大猩猩一樣用指節著地;頭骨短而結實,沒有門牙,雙頜兩側各有4到5枚臼齒。
從古老的起源一直到人類進入美洲,「懶族」的大部分成員其實都生活在地面上,掛在半空的樹懶反倒是另類。現存的兩類樹懶中,2種二趾樹懶被認為來自某種會攀爬的小型地懶,而非自古以來都呆在樹上的保守派;至於4種三趾樹懶,早在3000多萬年前就已經獨立門戶,自成一科。
今天的二趾樹懶其實是「爬到樹上的地懶」,下到地面時只能一點一點蠕動爬行,極速大約是每分鐘4.5米。即便如此,它們的動作還是比三趾樹懶要稍微「敏捷」那麼一些……
除了三趾樹懶專吃少數幾種植物,包括二趾樹懶在內共5個科的各種地懶都不怎麼挑食。化石顯示,地懶們取食的植物種類非常廣泛,僅在美國亞利桑那州一個洞穴中的沙斯塔地懶(Nothrotheriops shastensis)糞便化石裡,就有多達72屬的植物。一些個頭較小或是後肢不夠強壯的地懶,前足上的爪子比較鈍,不是用來勾取枝葉或是自衛,卻適合掘土刨出植物根莖。
憑藉卓越的適應力,只要是有足夠水源和灌叢、樹林的地方,地懶幾乎都能找到自己的位置。然而還有一支地懶並未滿足於此,而是向著大海進發,這就是海懶獸(Thalassocnus),包括幾種小牛般大小的海生地懶類。
海懶獸的化石於1995年發現於秘魯海岸,數百萬年前那裡是一片荒漠。或許是由於陸地上食物太少,它們選擇了下海找食,享受海底豐富的海草和藻類。海懶獸的尾巴和四肢比其它地懶扁平,如同船槳;身軀則依然滾圓而缺少海獅、海豹的流線型,這恐怕是因為素食動物需要更龐大的消化系統。今天生活習性與它們最接近的動物,可能是加拉帕戈斯群島上的海鬣蜥。
海懶獸想像圖。有趣的是,牙齒上的痕跡透露了它們的演化歷程:早期種類的牙齒顯示被沙子嚴重磨損,表明它們經常在海岸或淺灘中取食;而後它們離岸邊越來越遠,能夠潛入越來越深的海底,到晚期種類的牙齒上已幾乎沒有沙子磨損的痕跡了。它們滅絕的原因還不清楚,可能與氣候變化有關。
巨爪笑傲冰河
託流行文化的福,地懶家族在21世紀再度迎來了揚名立萬的契機,這次的大明星是動畫電影《冰河時代》中的地懶「席德」。按片中的生態環境,它的原型真身應該是傑氏巨爪地懶(Megalonyx jeffersonii)。
傑氏巨爪地懶幾乎和大懶獸同時命名,而且來自一位更大腕的名人:美國第三任總統託馬斯·傑斐遜,熱愛田園生活的他同時也是位博物學家。1797年,傑斐遜獲得了來自西維吉尼亞州某山洞的一些化石,並被其中的幾個巨爪所震撼,遂將其命名為Megalonyx(意為「巨大的爪子」)。這成了美國第一篇古生物論文,不過業餘畢竟是業餘,傑斐遜識骨分類的本事比居維葉差遠了,他把這些化石當成了某種史前獅子。直到數年後另一位美國學者參考了居維葉對大懶獸的研究,才將其確認為一種地懶。
國外私人收藏的傑氏巨爪地懶前爪,最大的一個長達26釐米傑氏巨爪地懶是貧齒類動物中已知唯一挺進北極圈的物種,曾在寒冷的美國阿拉斯加、加拿大育空地區生活,可以長到3米長,1噸重,比北極熊還要大些。作為冰河期最成功的地懶之一,各種巨爪地懶的化石几乎在整個北美和中美都有發現。它們的成功秘訣或許在於腳踏實地:與其他大多數地懶不同,巨爪地懶的後足的整個腳掌和三個爪子都能同時著地,比只用腳側著地更適合支撐體重,增強了活動能力。為抵禦北方的嚴寒,傑氏巨爪地懶很可能長有一身厚實毛皮,個頭也比南方的親戚要大些。
冰河期的全球海平面比現在低,白令海峽曾是一塊平原,猛獁象、駝鹿、獅子、棕熊和後來的人類由此進入美洲。但巨爪地懶是偏林地生活的動物,難以適應開闊的無樹草原和苔原地區,因而沒能沿著這條路線繼續朝亞洲進軍。
儘管個頭外表相差甚遠,巨爪地懶卻和今天的二趾樹懶屬於同科(Megalonychidae),這個科裡包含許多大小不等的成員。尤其是冰河期生活在加勒比諸島上的各種地懶,由於不同島嶼生態資源的限制,體型也迥然不同。大的相當於黑熊、小的比貓大不了多少。
人類矛下鬼
地懶家族在更新世達到了鼎盛,90%以上的地懶屬都生活在這一時期。然而在距今12000—10000年前左右,美洲大陸上的所有地懶都迅速滅絕了,古巴、伊斯帕尼奧拉等加勒比島嶼上的地懶則苟延殘喘到4400年前。只有中南美雨林裡的樹懶今天依然倖存。
從「史前一萬年」到21世紀,美洲大陸尤其是北美的氣候、植被確實發生了很大改變,整體趨於溫暖溼潤。不過這樣的變化,對於能適應多種環境的地懶並非嚴峻挑戰,糞便化石也表明它們當年吃的許多植物如今仍生長在同一片土地上。此外,加勒比島嶼上的地懶比大陸足足晚了數千年滅絕,也很難用氣候原因解釋。因此研究者普遍認為,地懶的滅絕很可能要歸咎於人類。
南北美洲的許多洞穴中都發現了地懶化石,其中一些乾燥的洞穴甚至保留下了萬餘年前地懶屍體上的部分毛髮、皮膚和筋腱。圖中這塊毛皮來自智利的一個洞穴,屬於一種名為磨齒獸(Mylodon)、如棕熊般大小的中型地懶。
美洲是人類最晚踏足的一片大陸,直到萬餘年前才有人跡可循。為了在冰河期高緯度地區生存,這些先民是相當出色的獵人,他們身穿全套禦寒衣物,手持鋒利的黑曜石矛槍和投矛器(Atl-Atl),可在數十米外遠程攻擊。而當時美洲的大型動物卻對人類完全陌生,不知該如何對付這種可怕的新天敵。
地懶雖有厚皮利爪護身,卻既不能快跑,又不結大群,對獵人來說恐怕是比猛獁、野牛等其他巨獸更容易搞定的目標。已有研究者在美國俄亥俄州的幾件地懶化石上發現了人類石器刮痕,內華達州的一個山洞裡還掘出了和地懶化石一起出土的矛尖,這些都暗示人類可能曾經獵殺它們。
在今天的亞馬遜雨林中,還流傳著關於某種神秘巨獸mapinguari(又稱isnashi)的傳說,這種可怕的動物體型似熊,身披長毛,吼聲響亮,能像人一樣直立行走,弓箭甚至槍彈都傷不了它。隱匿動物學認為它或許就是殘存至今的磨齒獸,但目前還沒有任何證據。
從狂風呼嘯的巴塔哥尼亞到冰天雪地的阿拉斯加,從亞馬遜雨林、科羅拉多大峽谷到加勒比群島,看似笨拙的地懶家族卻憑著一股種性強韌,泰然適應了氣候與環境的複雜多變,有蹄類的激烈競爭,以及兇禽猛獸的輪番攻擊。
然而在作為智慧生物的人類面前,這些長爪巨獸的傳奇終於走到了盡頭,甚至無緣在美洲金字塔、水晶雕刻或是象形文字上留下自己的印記。今天,它們只留下隱士般的樹懶親戚,慵懶而淡定地面對這個飛速變化的世界。