中國人是從哪來的?古DNA技術揭秘中國人起源之謎

當古DNA技術被引入人類學研究後，一系列新的成果逐漸揭開了中國人的起源之謎。我們的祖先在5萬年從非洲走出後，帶著優異的素質迅速取代了沿途的古人類，遷徙到長江流域和黃河流域，獨立發展出了農業文明。而隨後的擴張和融合，則奠定了整個中國，甚至東亞的格局。

撰文 | 大衛·賴克

翻譯 | 葉凱雄、胡正飛

在追問現代人的起源和遷徙路線時，向亞洲遷徙的這些分支一直保留著濃厚的神秘感，這不僅是因為相關的區域缺少研究數據，融合、擴散和再融合的現象也讓問題本身變得非常複雜，甚至呈現出了一些相互矛盾的信息。

「南方路線」假說就是其中非常著名的一種，這個理論認為，遠早於5萬年前，首批現代人就到達了澳大利亞。他們離開非洲，沿著印度洋沿岸向東遷徙，抵達如今的澳大利亞、紐幾內亞、菲律賓、馬來西亞和安達曼群島等地，成為當地的原住民，然後逐漸向北遷徙。然而，當科學家引入古DNA研究後，「南方路線」假說被推翻，「東亞人」的演化故事也呈現出了另一番場景。

短暫的巨變

東亞是一片涵蓋巨大的地理區域，包含了中國、日本、東南亞等地，是人類演化的重要舞臺之一。世界上超過三分之一的人口在這片區域生活，保留的語言種類也達到了相似的比例。至少在19 000 年前，陶器從這裡誕生；至少在15 000 年前，人類從這裡遷入美洲；至少在9000 年前，農業從這裡獨立發展出來。

值得注意的是，至少在170萬年前，東亞就已經是古人類的家園，這個數據來自在中國發現的一具遺骸，他屬於已知最古老的直立人。在印度尼西亞發掘出的化石證據也有同樣悠久的歷史。不過，他們跟30萬前在非洲化石記錄中開始出現的現代人（從解剖學意義上定義的）有所不同，骨骼形態還是存在差異。因此，關於古人類跟當下東亞人的遺傳連續程度，一直存在巨大的爭議。

一方面，中國和西方的遺傳學家基本都認同，如今分布在非洲以外的現代人都起源於大約5萬年前的一次大遷徙事件，他們從非洲向外擴散，基本取代了之前的歐亞人群。另一方面，中國的一些古人類學家發現，在這個時間段前後，東亞人的骨骼形態和使用的石器工具的特點都存在明顯的相似性，暗示了兩個人群可能存在遺傳連續性。可惜，在已發表的古DNA 數據中，來自東亞的數據少於5%，我們能夠利用的信息非常有限。

在歐亞西部，關於這段歷史的宏大敘事是這樣的：大約在5萬年前，現代人類學會了製作複雜的石器工具。在這些屬於舊石器時代晚期的工具中，有一種非常具有代表性。它是用預製好的石核，通過全新的方式打造的，整體更細長，邊緣也更鋒利。在近東地區，科學家發現了已知最早生產這些石器的遺址。不久後，石器製造的相關技術迅速傳播到了歐洲和歐亞大陸的北部。鑑於製造這種石器工具的人群在西方取得了成功，我們很自然地認為這種技術也會擴張到東亞。但事實並非如此。

在東亞地區，古人類學家的發現有些不同。大約4萬年前，現代人遷徙到了中國和印度東部的廣闊地區，他們在當地引起了巨大的文化行為變化。當地開始出現複雜的骨器、裝飾用的貝殼項鍊和穿孔獸齒，以及世界上已知最古老的洞穴藝術。在澳大利亞，有證據表明現代人抵達當地的時間至少在47 000年以前，而目前已知最早的現代人也是在這個時間進入歐洲的。因此，現代人幾乎同時到達了東亞、澳大利亞和歐洲。但令人疑惑的是，在東亞的中部、南部以及澳大利亞，首批出現的現代人並沒有使用典型的舊石器時代晚期的石器。相反，他們使用了其他的技術，其中某些跟大遷徙前非洲現代人使用的技術有相似性。

基於這些發現，古人類學家瑪爾塔·米拉松·拉爾（Marta Mirazon Lahr）和羅伯特·弗利（Robert Foley）主張，到達澳大利亞的首批現代人來自一股更早走出非洲和近東的人口，這次遷徙早在舊石器時代晚期的石器技術出現以前就開始了。人類學家卡捷琳娜·哈瓦蒂（Katerina Harvati）和同事也報告了澳大利亞原住民跟非洲人在骨骼形態學上的相似性，並且主張這些相似性能夠為「南方路線」假說提供支撐。

圖片來源：維基百科

「南方路線」覆滅

「南方路線」假說絕不僅僅主張遠在5萬年前非洲以外就存在現代人，因為所有嚴肅的學者都認同這一點。在以色列的斯虎爾和卡夫扎地區，古人類學家就挖掘出了現代人的遺骸，大約屬於13萬到10萬年前的人類。在阿拉伯聯合大公國的傑貝爾·法亞（Jebel Faya）遺址，科學家也發現了大約有13萬年歷史的石器工具，它們與北非同時期的石器工具非常相似。這些證據暗示，現代人很早就跨過紅海進入了阿拉伯半島。另外，初步的遺傳學證據表明，非洲以外的早期現代人可能在尼安德特人群中留下了一小部分血統。因為尼安德特人的基因組含有一個現代人支系的基因，總量為幾個百分點，而這個支系與目前的現代人支系在演化上存在著明顯的距離，時間超過幾十萬年。這些數據或許表明，尼安德特人的祖先曾與斯虎爾和卡夫扎地區的現代人支系發生過混血。

雖然包括我在內的很多科學家都對這條遺傳學證據表示懷疑，但還是很認同早就有現代人走出過非洲。因此，「南方路線」的問題，並不在於這些遷徙是否存在，而在於這些遷徙是否最終站穩了腳跟，與目前的現代人是否有直接的血緣關係。

2011年，哥本哈根大學地理遺傳學中心的負責人艾斯克·維勒斯列夫（Eske Willerslev）和同事用四群體檢驗（Four Population Test，一種基於基因突變的分析方法，可用來識別不同群體之間的親屬關係）做了一項實驗。他們發現，與澳大利亞原住民相比，包括中國人在內的其他東亞人與歐洲人有更多共同的遺傳突變，這一現象和之前的假說（早期通過「南方路線」遷徙來的人群與澳大利亞原住民發生混血）吻合。使用對應的歷史模型（包含「南方路線」）對基因組數據進行擬合分析後，他們還發現，對澳大利亞原住民有遺傳貢獻的支系要比東亞人更早從演化樹上分離出來，時間範圍為75 000年到62 000年前，而東亞人的分離時間為38 000年到25 000年前。

但是，這項分析有一個問題，它沒有考慮澳大利亞原住民有3%~6%的血統來自一個名為丹尼索瓦人的古人類。我們的實驗室分析表明，把丹尼索瓦人的混血現象考慮進去後，跟澳大利亞原住民相比，中國人和歐洲人並沒有共享更多的遺傳突變。也就是說，無論是中國人還是澳大利亞的原住民，幾乎所有的血統都來自一個共同的祖先群體。而這個群體在很早以前就與當今歐洲人的祖先分離了。這項發現也表明，在異常短暫的遷徙過程中，發生了一系列重要的人群分離事件。值得注意的是，這些群體的分離時間都發生在尼安德特人與非洲以外人群的共同祖先混血之後，丹尼索瓦人與澳大利亞原住民祖先混血之前。前一次混血發生在54 000年到49 000年以前。至於後一次，根據遺傳學數據推算，應該比尼安德特人與現代人的混血時間晚12%，也就是49 000年到44 000年以前。

我們可以發現，在與尼安德特人和丹尼索瓦人分別發生混血的這段時期內，相繼發生了多次主要支系分離的事件，這說明現代人遷徙進入歐亞大陸的時候，已經可以迅速適應新的環境，擴張人口，取代先前存在的人群。這次擴張如此迅速，以至於我們想像不出在這片土地上生存了近200萬年的古人類是否進行過有效的抵抗。至於「南方路線」假說裡所描述的擴張到東亞的早期現代人，就算他們真的到達了東亞，也非常有可能被後來者完全取代。

早期現代人對現代人類基因的貢獻非常有限，最多不過幾個百分點。在東亞發生的故事或許和歐亞大陸西部的一樣，現代人遷徙和擴張的過程就像是擦黑板，快速創造出大量空白的空間。歐亞大陸之前的人類全部瓦解，後來者群迅速取而代之，佔領了整片土地。

石器並不是關鍵

如果東亞和澳大利亞的現代人基本上都來自同一個支系，而且這個支系同時還衍生出了歐亞西部人，我們如何才能解釋東南亞和澳大利亞人並沒有使用舊石器時代晚期的技術呢？要知道，這項技術的傳播跟現代人在近東和歐洲的遷徙緊密相關。

在50 000年到46 000年前，帶有舊石器時代晚期標誌性特點的工具出現了。但從遺傳學角度來看，歐亞西部人和東亞人在演化上分離的時間可能比這更久遠。而這次分離很有可能發生在54 000年到49 000年前，也就是尼安德特人與現代人混血事件後的幾千年中。可以看出，這兩個人群的分離事件很有可能發生在舊石器時代晚期技術出現以前，而這項技術後來的地理分布模式正好反映了對應群體（發明這項技術的群體）的擴張模式。

我們還可以找到新的證據支持這個理論。在東西伯利亞的馬爾他考古遺址，科學家挖掘出了一具有大約24 000年歷史的遺骸，這個男孩應該屬於古代歐亞北部人。他們在遺傳上跟歐亞西部人同屬一支，但地理分布卻更接近東亞。遺傳學家對這兩條看似矛盾的信息一直感到很困惑。不過，如果從舊石器時代晚期技術的地理分布來考慮這個問題，一切都將迎刃而解。這意味著，不僅只有歐亞西部人會使用這種石器，歐亞北部人和東北亞人也會。如果這項技術恰好出現在東亞人分離出去之後，在歐亞北部人和歐亞西部人分離之前，那麼石器技術和遺傳上的地理分布就都可以得到合理的解釋。

不管為什麼這類石器技術沒有傳播到東亞南部，後來歷史的走向，以及這些人群取得的成功（成功取代之前的人群，如丹尼索瓦人等），我們或許可以這樣推斷：石器技術本身並不是5萬年前現代人成功擴張進到歐亞大陸的必要條件。像創造力和適應力之類比石器技術更意義深遠的技能，讓現代人迅速擴張，並成功在他們抵達的區域取得了最終的勝利。而石器技術，只是現代人獨特能力的一種表現而已。

圖片來源：維基百科

東亞人的繁盛

2009年，有科學家公布了第一項關於現今東亞人的基因組調查，這項大規模調查涵蓋了近2000人，大約來自75個群體。其中有一項結果特別值得關注：東南亞人的遺傳多態性比東北亞的要高一些。他們認為，有一支獨立的現代人首先遷徙到東南亞，然後再向北進入中國以及其他地方。這種看法借用了一種解釋全球人群多態性的理論：一支獨立的現代人走出非洲，向各個方向擴張，每衍生出一支新的群體，就會丟失一部分遺傳多態性。現在，我們認為這種理論推導並不準確，因為歷史上曾發生過多次群體替代和混血事件。根據古DNA研究，我們認識到當今歐亞大陸西部的遺傳多態性模式無法準確反映首批現代人遷徙到該地區的過程。類似的，對於東亞地區而言這種遷徙模型也不準確。

2015年，中國學者王傳超（現為廈門大學人類學與民族學系的教授）與我們合作，分析了一份珍貴的數據。這套數據大約來自40個中國人群，包含了400多位現代個體的全基因組數據。在接下來的一年半中，我們把這些數據與已經發表的其他數據做了綜合對比（包括東亞國家人群的數據，以及來自俄羅斯遠東地區古DNA的數據）。相關研究幫我們更深刻地認識了東亞人的歷史，並找出了不同東亞人的起源。

通過主成分分析，我們發現絕大多數的東亞人都可以用3個群組來描述。

第一個群組的核心人群來自黑龍江流域。這個群組包含了我們以及其他實驗室從黑龍江流域獲得的古DNA。而這個區域的居民在過去超過8000年的時間裡，都保持著遺傳上的相似性。

第二個群組的主要人群來自中國的青藏高原，也就是喜馬拉雅山以北的大片區域。這片區域的大多數地方的海拔都比歐洲的最高峰阿爾卑斯山還要高。

第三個群組的主要人群來自東南亞，最具代表性的是中國大陸沿岸島嶼，例如海南省和臺灣地區的原住民。

我們使用了四群體檢驗評估了不同現代人群之間的關係。除了以上3個群組的代表性人群，我們還納入了美洲原住民、安達曼群島原住民和紐幾內亞人的數據。後面這3個人群的祖先至少從末次冰期開始就與東亞人的祖先分離了，因此，這些人身上與東亞人有關的遺傳信息，就像是來自那個時期的古DNA。

我們發現，現在絕大多數的東亞人都是兩個支系的混血，只是混血的比例各不相同，而這兩個被稱為「幽靈群體」的現代人支系在很早之前就相互分離了。兩個支系的成員往各個方向擴張，它們相互之間，以及它們與其他偶遇的人群之間都發生了混血，正是這些過程鑄造了如今東亞地區的人群結構。

首批農作物種植者

中國是世界上為數不多獨立發展出農業的地區之一。考古證據表明，從大約9 000年起，古人就在中國北部的黃河流域種植水稻和其他作物了。大約在同一時期，中國南方的長江流域也有另一群人開始種植這些農作物了。長江流域的農業文明沿著兩條路線往外擴張：一條大陸路線，在大約5 000年前到達越南和泰國；一條海洋路線，在同樣的時間抵達了中國臺灣地區。

通過遺傳學研究，我們發現無論在東南亞，還是中國臺灣等地區，祖先（全部或者絕大多）都來自一個同質化的群體。因為這些人群的地理分布恰好跟長江流域水稻種植文化往外擴張的區域重合。為此，我們不禁提出了一個假說，認為這些人群恰好就是開創水稻種植文化人群的後代。目前我們還沒有來自長江流域首批種植農作物的古人的DNA信息，但我猜測，他們應該與「長江流域幽靈群體」的概念範圍相吻合。因此，我們認為這個「幽靈群體」就是為現在東南亞人貢獻絕大多數血統的祖先群體。

漢族人是世界上人口最多的群體，擁有超過12億人口。但是我們發現，他們並不是「長江流域幽靈群體」的直接後代。當王傳超建立起關於東亞人群的歷史模型時，他發現中國的漢族人和藏族人有很大一部分血統都來自同一個祖先群體。而這個祖先群體卻沒有給其他東南亞人群貢獻什麼遺傳信息。我們的假說認為，這個群體在黃河流域發展出了農業文明，並逐漸向外傳播漢藏語系的語言，形成了「黃河流域幽靈群體」。將來，如果有幸能找到來自黃河流域首批農作物種植者的古DNA，相關研究可以很好檢驗我們的假說是否成立。

一旦中國平原上的核心農業群體（也就是長江與黃河流域的「幽靈群體」）成型，他們便開始往各個方向擴張，並與在幾千年中就到達當地的群體發生混血。

目前，我們對東亞大陸人群的認識還非常模糊、非常有限。在農業文明建立之後的幾千年裡，在不同的歷史時期——石器時代、銅石並用時代、青銅時代和鐵器時代，不同的人群興起又衰落，形成了複雜的人群結構。在過去2000年的時間裡，漢族人非比尋常的遷徙路線和混血事件，給本來就已經非常複雜的人群結構增加了更多的謎題。這也意味著，對於每一個僅僅利用現代人群的遺傳學數據重建的演化模型，我們都應該非常謹慎。

本文節選自大衛·賴克的《人類起源的故事》。他們的團隊從古人類遺骨中提取DNA，在基因層面還原了人類祖先的面貌。在任何一片大陸上，人群都經歷了多次毀滅與更迭；所有當代人的祖先都擁有一段複雜難辨的混血史，沒有人是「純種」；千百萬年來的種族、性別、階層不平等在我們每個人的DNA裡都留下了深深的刻痕。