巨型的食肉恐龍-霸王龍

2021-01-15 動物世界

暴龍 又名霸王龍、雷克斯暴龍,是暴龍屬中目前唯一的有效物種,是一種巨型的肉食性恐龍,身長約13米,體重約6.8噸。咬合力將近6公噸,相當於一隻大象的重量。



暴龍

Tyrannosaurus rex

暴龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階,距今約6700萬年到6500萬年,是白堊紀-第三紀滅絕事件前最後的恐龍種群之一。

化石分布於北美洲的美國、加拿大西部,分布範圍較其他暴龍科更廣,白堊紀晚期的北美洲西部是個獨立的拉臘米迪亞大陸。


勇士特暴龍

Tarbosaurus bataar


有些科學家認為亞洲的勇士特暴龍是暴龍屬的第二個有效種,而其他科學家則認為特暴龍是獨立的屬。除此之外,過去有許多暴龍科的種被歸類於暴龍屬,但目前多被認為是暴龍的異名,或被分類於其他屬。


關於命名

在1905年,美國自然歷史博物館的亨利·費爾費爾德·奧斯本創造了「Tyrannosaurus rex」(雷克斯暴龍)一詞。屬名衍化自古希臘文,「τυραννος/tyrannos」意為「暴君」,而「σαυρος/sauros」意為「蜥蜴」。種小名「rex」在拉丁語中意為「國王」。因此,雷克斯暴龍的學名意為「暴君蜥蜴」,以突顯它們的體型對於同時代的其他物種具有優勢。




暴龍是陸地上出現過的最大型肉食性動物之一。根據目前保存最完整的暴龍化石「蘇」(編號FMNH PR2081)可以了解其體型。「蘇」身長12.8米,臀部高達4米。這個數據僅次於更大型的棘龍與南方巨獸龍,還有鯊齒龍與馬普龍。


在過去幾年,暴龍的體重估計值的變化很大,從超過5.2噸到少於4.5噸,而目前的估計值多在4.4到5.8噸之間。近年有研究人員將計算恐龍體重的估計模式,計算在大象身上,認為許多恐龍估計值過重。如果屬實,暴龍的體重可能會往下調。


暴龍頭顱骨與人的比例


目前已知最大型的暴龍頭顱骨長達1.6米。與其他獸腳類恐龍相比,暴龍的頭顱骨非常大,並有許多不同特徵。暴龍的頭顱骨後方寬廣,口鼻部狹窄。

暴龍的眼睛朝向前面,使雙眼的視覺重疊區比較大,可以看到更廣的立體影像,具有頗佳的立體視覺。

頭顱骨的部分骨頭是固定的,例如鼻骨,可防止骨頭間的滑動。頭顱骨上有大型洞孔,可減輕頭部重量,並提供肌肉附著點。頭顱骨的許多骨頭內有微小的空間,可使頭部較輕、更為靈活。



這特點與其它的頭部特徵,使暴龍科具有強大的咬合力,並超越其他的非暴龍科獸腳類恐龍。雖然大部分暴龍科動物的下頜前端為V字型,暴龍的下頜前端呈U字型,這增加了單次咬合時所能撕咬下的肉塊體積,卻也增加了前段牙齒所遭受的壓強。

暴龍的頜部由多個骨頭組成,可用來吸收獵物掙扎時的震動力,防止頜部受損。

科學家們做過試驗,計算出,一隻暴龍的頸部肌肉可以在一秒內,扭動頭部45度,可將一個40千克的人甩到兩米高。利物浦大學的一個近年研究,提出暴龍的咬合力很大。研究認為暴龍咬合時,嘴部後段可以產生8000到15000牛頓的咬合力,相當於大白鯊的2倍,獅子的6倍,異特龍的3倍。



如同其他暴龍科恐龍,暴龍的牙齒前後緣呈鋸齒狀。此外,暴龍的牙齒為異齒型。前上頜骨的牙齒屬於鑿狀牙,牙齒間緊密排列,橫剖面為D形,後側有明顯的稜脊,牙齒向後彎曲。D形橫剖面、後側明顯稜脊、與往後彎曲的特點,減低了暴龍咬合時牙齒陷入獵物身體內的可能性。


「B-雷克斯」(編號 MOR 1125)的兩個不同位置下頜牙齒


後段的牙齒較為粗壯,外型類似香蕉,牙齒間空間較寬,也有明顯的稜脊。上頜後段牙齒較下頜後段牙齒更大。目前所發現最大的暴龍牙齒,包括齒根在內有20釐米長。在其他恐龍身上發現的大型齒痕,顯示暴龍的牙齒可刺穿堅硬的骨頭。暴龍在擁有恐龍之中最強大的咬合力之一,也是咬合力最大的動物之一。

經常發現暴龍的受傷或斷裂牙齒,但與哺乳類不同的是,暴龍科的牙齒是不停成長、替換的。

如同其他獸腳類恐龍,暴龍的頸部呈S形彎曲,但較短、較健壯。暴龍的頭顱骨長度是脊柱(髖骨到頭部)的一半,顯示它們的粗短頸部必須充滿強壯的肌肉,才能支撐巨大的頭部。

暴龍的尾巴大且重,長度約與身體相當,有時包含超過40個尾椎骨,可與頭部與身體保持平衡。為了平衡暴龍的體重,它們身體的許多骨頭是中空的。這可以減輕身體的重量,同時維持了骨頭的強度。


與身體相比,暴龍的前肢非常短小,長度僅有1米。長久以來,暴龍的前肢被認為只有兩指,但近年的兩個研究,發現暴龍有額外的小型掌骨,可能代表已退化的第三指。

然而它們並非痕跡器官,並具有肌肉附著的痕跡,顯示暴龍的前肢具有相當的力量。早在1906年,奧斯本便已發現這個特徵,他推測這些前肢是在交配時抓住配偶的。

另有理論認為暴龍的前肢是用來協助它們俯伏在地面時重新站起。

另一個可能假設是,當暴龍使用嘴部咬死掙扎的獵物時,前肢可以固定住獵物。後一個假設已得到生物力學研究的支持。暴龍的前肢是非常粗厚的硬質骨,可以承受更大的承載力。完全成長的暴龍的肱二頭肌能夠舉起約199千克的重量,二頭肌也可以增加這個數值。

暴龍前臂的移動範圍有限,肩膀與手肘關節只能做出40到45度的旋轉。


就身體與後肢比例而言,暴龍的後肢卻是獸腳類恐龍之中最長的之一。暴龍的後肢強壯,每隻腳各承受約半隻大象的重量。腳掌只有三個腳趾接觸地面,蹠骨離地。腳後另有一上爪。

暴龍的中蹠骨挾長,與兩側蹠骨形成夾蹠型態。踝部關節呈簡單的絞煉型態;而穩固的踝部使它們可以在崎嶇的地面行走。


過時的暴龍想像圖,尾巴拖曳在地表。


暴龍在過去也被塑造成三腳架步態,身體與地面之間呈至少45度夾角,尾巴拖曳在地面上,類似袋鼠。這種三腳架步態起源於約瑟夫·萊迪在1865年所繪製的鴨嘴龍想像圖,這是首次將恐龍描述成二足動物。紐約市美國自然歷史博物館的前館長亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)認為這些恐龍是以筆直的三腳架步態站立,於是在1915年首次發現暴龍完整化石後,提出筆直的三腳架步態概念。



在接下來近一個世紀,該暴龍化石被塑造成筆直的三腳架步態,這個觀念直到1992年才被完全淘汰。到了1970年,科學家們認為直立的步態並不正確,因為沒有任何現存動物能夠長期維持這種筆直的三腳架步態,這種姿態將導致脫臼或數個關節的鬆脫,例如臀部、頭部與脊柱間的關節。儘管直立的三腳架步態並不正確,美國自然歷史博物館的骨架模型仍然影響了許多電影與繪畫,例如耶魯大學的皮博迪自然歷史博物館的著名壁畫「The Age Of Reptiles」,由魯道夫·札林格所繪製。


1993年電影《侏羅紀公園》中的暴龍



目前的暴龍重建模型,位于波蘭華沙


直到90年代,電影《侏羅紀公園》將更正確的暴龍步態傳達給一般大眾。目前的電影、繪畫及博物館模型都將暴龍塑造成身體與地面接近平行的姿勢,而尾巴高高舉起,可以平衡頭部的重量。


一個近期的電腦模擬研究根據生物力學推算出暴龍的旋轉範圍很小,而且旋轉速度慢。根據倫敦大學皇家獸醫學院的生物力學專家約翰·哈欽森(John Hutchinson)的說法,暴龍必須花2到3秒才能旋轉45度角,而完全直立、缺乏尾巴的人類可在一秒內旋轉一圈。因為暴龍的大部分體重離它的重心較遠,好比一個扛者巨大木材的成年人,因而增加了轉動慣量,造成暴龍轉動上的不便;但暴龍可將背部拱曲,將頭部、前肢儘量向身體靠,以減低轉動慣量。



關於暴龍是否能夠快速奔跑一直存在爭議

針對暴龍的行走極速,科學家們已提出各種不同的估計值,大部分約是每秒11米(時速40千米)左右,但有少部分估計值為每秒5到11米(時速17到40千米),或是高達每秒20米(時速72千米)

在2007年8月,一個使用電腦推算的研究直接利用化石的資料,推算出暴龍的最高速度為每秒8米(每小時30千米)。略高於一個職業足球員的速度,而一個短跑選手可以每秒12米的速度奔跑。

暴龍的腿部骨頭只比大象的腿部稍微強壯,這限制了它們的最高移動速度。暴龍必要時能夠奔跑,但將會有風險,暴龍的體重一般估計為5噸左右,如果它們跌倒,身體將受到致命的衝擊。它們的身體將以約60米/秒²的加速度撞擊地面,這可能導致它們的死亡,此外,暴龍的小型前肢無法在跌倒時支撐身體。


暴龍的食性仍在爭論中

關於暴龍的進食方式有食腐動物與掠食動物兩種看法。科學家目前只能通過其糞便化石、足跡化石(暴龍的腳印)及相關動物的齒痕去推斷暴龍的進食方式。


食腐動物

著名的鴨嘴龍類專家傑克·霍納(Jack Horner)認為暴龍是種食腐動物,不是主動的獵食動物,是食腐派的主要倡導者。

與其他掠食動物相比,暴龍類的前肢異常細小,完全不能在獵食過程中,抓住並固定獵物。

暴龍的腦部模型,嗅球發展非常良好


相對於它們的腦部,暴龍類具有大比例的嗅球(Olfactory bulbs)與嗅覺神經,這顯示暴龍類具有高度發展的嗅覺器官,可能用來聞出遠距離的屍體氣味,類似現代的禿鷹。

暴龍類的牙齒可用來壓碎骨頭,使它們可以從屍體咬下包含骨髓在內的大量食物。

某些暴龍的獵物能夠快速移動,而暴龍只能行走而非奔跑。


掠食動物

自從暴龍被發現以來,絕大部分科學家都認為它們是種掠食動物,但是像許多現代大型掠食動物一樣,在獵物缺乏的時候,它們也可能會採取食腐方式或向其他掠食動物搶奪食物。

近年研究認為暴龍的速度雖然比現代大型陸棲掠食動物緩慢很多,但足以追上同時代大型鴨嘴龍類與角龍下目。暴龍也可能採用伏擊的方式來捕食鴨嘴龍類和角龍類。

在2006年,肯特·史蒂文斯(K. A. Stevens)指出暴龍的眼睛朝向前方,使它們具有雙眼視覺,略優於現代的鷹。他也指出隨著暴龍類的演化,它們的雙眼視覺能力更好。若暴龍類是食腐動物,很難解釋雙眼視覺如何經過自然選擇而保存下來;因為食腐動物並不需要立體視覺與深度知覺。很多食肉動物都具有著雙目視覺,最典型的就是當代的食肉目哺乳動物。此外,在現代動物中,立體視覺主要出現在掠食動物身上,靈長類則是個例外,因為它們需要良好視力才能在樹枝間行動、攀爬。

在2010年,傑克·霍納等古生物學家提出暴龍可能會有同類相食的行為。他們研究某些暴龍化石的齒痕,發現也是來自於暴龍,而這些齒痕分布於肱骨、蹠骨、腳掌。他們推測,暴龍可能會有物種內打鬥的行為,然後將戰敗死亡的同類屍體吃掉。因為在互相打鬥時,暴龍不太可能咬到同類對手的後肢,所以後肢的齒痕可能是屍體被撕咬時所留下的。


暴龍有沒有羽毛?

奇異帝龍

Dilong paradoxus


在2004年,科學期刊《自然》公布的一份研究,敘述了一種早期暴龍超科物種,奇異帝龍,化石發現於中國的義縣組。如同許多在義縣組發現的恐龍,帝龍的身體有一層覆蓋物,被認為是種原始羽毛


有羽毛的暴龍想像圖


暴龍與其他暴龍科近親也被推測具有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發現的成年暴龍科化石具有罕見的皮膚痕跡,由典型的卵石狀鱗片所組成。也有可能是幼年個體的身體某些部分覆蓋者原始羽毛,但成長後脫落,最後身體缺乏隔離物,如同許多現代大型哺乳類,例如大象、河馬、大部分的犀牛。根據霍爾丹法則(Haldane's principle),與身體體積相比,大型動物反而擁有較小比例的表面積,它們釋放的熱量溫度較高,而吸收的熱量溫度較低;因此成長後的暴龍較易保持體內的熱量。大型動物演化自溫暖的環境,而用來隔離熱量的羽毛會將過度的熱量留在體內,造成體溫過熱。


雌性暴龍與年幼暴龍的想像圖


因此大型暴龍科恐龍,例如暴龍,可能在演化過程中失去原始羽毛,以適應溫暖的白堊紀氣候。


在1905年被命名後,暴龍已經成為最廣為人知的恐龍之一。暴龍也是少數經常以完整學名「Tyrannosaurus rex」稱呼的恐龍之一,而學名的縮寫「T. rex」也經常被使用。


暴龍「蘇」的標本


各大博物館也常有暴龍的模型,並多為吸引參觀者的熱門展品;例如,芝加哥菲爾德博物館的「蘇」標本2003年首次開放展覽的第一天吸引到超過1萬名觀眾參觀。

在1942年,查爾斯·耐特為《國家地理雜誌》製作一幅暴龍與三角龍打鬥的繪畫,成為最有影響力、最具戲劇張力的恐龍想像圖之一,也造成暴龍與三角龍是宿敵的形象。


《侏羅紀公園》中的暴龍道具


暴龍也頻繁地出現在電影與動畫電影中。著名的電影包含:1925年的《失落的世界》、《金剛》、《侏羅紀公園》系列電影、2005年版的《金剛》、以及《博物館之夜》。而著名的動畫電影包含:1940年的《幻想曲》、《歷險小恐龍》、《恐龍》、以及《冰原歷險記3:恐龍現身》。

從暴龍首次出現在電影中起,它們就被塑造成地表上出現過的最大型、最兇猛的肉食性動物之一。或是受到查爾斯·耐特的繪畫影響,暴龍被塑造成直立、尾巴拖曳在地上的笨重動物。直到1993年《侏羅紀公園》的上映,觀眾才知道暴龍的正確步態。


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