小生靈,妙設計——昆蟲的解剖結構有多神奇?

本文摘自《昆蟲的奇妙生活》

這些與我們生活在同一個星球上的小生靈，它們又是如何「組裝」起來的呢？本章是昆蟲結構學的速成課。這一章同樣說明了，不管體形多麼嬌小，昆蟲都是能數數、教導以及識別出彼此和我們人類的。

六足，四翅，二觸角

到底什麼才算昆蟲？如果你對此有任何疑問，一條很好的經驗法則就是從數腿開始。因為大多數昆蟲都有六條腿，全都長在它們身體的中段。

下一步是查看這隻蟲子有沒有翅。它們同樣長在中段。大多數昆蟲擁有兩對翅：前翅和後翅。

現在，你已經間接地抓住了昆蟲的一項關鍵特徵：它們的身體是分成三部分的。作為節肢動物門眾多代表中的一員，昆蟲由許多體節構成。就昆蟲而言，這些體節融合為三個十分清晰、分界明顯的區段：頭、胸和腹。許多昆蟲的舊體節仍然作為凹縫或者痕跡出現在身體表面，仿佛有人用鋒利的器具把它們切開了一樣——事實上，這就是這個綱的名字的由來：「insect」源於拉丁語動詞「insecare」，意思是切入。

前面的部分——頭部，和我們自己的不無相似之處：它既有嘴，又有最重要的感覺器官——眼睛和觸角。昆蟲絕不會有多於兩根觸角，而它們的眼睛卻在數量和類型上大有不同。要知道，昆蟲的眼睛不一定只長在頭上。有一種鳳蝶的眼睛長在陽莖上！這能夠幫助雄性在交配時處於正確的位置。而這種鳳蝶的雌蟲的屁股後面也長著眼睛，用來檢查自己是否把卵產在了正確的位置。

如果說頭部是昆蟲的感覺中樞，那麼中間部分——胸部——就是運動中樞。這個區段由驅動翅和足所需的肌肉主宰。值得注意的是，與其他所有能夠飛行或者滑翔的生物——鳥、蝙蝠、鼯鼠、飛魚——不同，昆蟲的翅不是特化的胳膊或腿，而是獨立的動力裝置，作為足的功能的補充。

腹部通常是最肥碩的一段，它負責繁殖，同時還包含著昆蟲大部分的消化系統。代謝廢物由身體後端排出——通常如此。微小的癭蜂（gall wasp）幼蟲的整個幼蟲階段都是在植物圍繞它們所構建的全封閉結構中生活的，因此受到了極為細緻的呵護。它們知道汙染自己的巢穴是不對的，但由於被困在一個沒有廁所的單間公寓裡，那就別無選擇，只能憋著。只有到幼蟲階段結束的那一刻，腸道和腸道的開口才被連接在一起。

生活在無脊椎動物的世界裡

昆蟲是無脊椎動物——換言之，就是沒有脊椎、骨架或者骨骼的動物。事實上，它們的骨骼長在外面：一副輕而堅硬的外骨骼保護著柔軟的內部，使之免受撞擊等外部壓力。其身體最外層包裹在一層蠟質當中，提供的保護可以對抗每隻昆蟲最大的恐懼：脫水。儘管體形很小，昆蟲的表面積比起自己微小的體積來說卻很大——這意味著它們因蒸發而失去寶貴水分子的危險性很高，那會讓它們像魚乾一樣死去，而蠟質層是保住每個水分子的關鍵。

構成骨骼的物質也能保護昆蟲的翅和足。它們的足由強壯有力的中空管組成，有許多關節幫助它們跑、跳以及進行其他有意思的活動。

但是骨骼長在外面也有幾個缺點。如果像這樣被關住，你該怎樣成長和擴展呢？想像麵團被困在一副中世紀的鎧甲裡，擴張，膨脹，直到無處可去。但是昆蟲有一個解決辦法：在舊鎧甲下面，長出一副新鎧甲，新鎧甲最開始是很柔軟的。僵硬的舊鎧甲裂開，昆蟲就像我們抖落一件舊襯衫一樣，悠閒地從自己的舊外皮中跳出來。現在，昆蟲的關鍵任務是讓自己真正地膨脹起來，讓這副柔軟的新鎧甲在變幹變硬之前儘量增大。因為新的外骨骼一旦完成了硬化，昆蟲的成長潛力就變不了了，只能等到下一次蛻皮才能為新的機會鋪平道路。

如果你覺得這聽起來挺累人的，也許你聽到漫長的蛻皮過程只出現在昆蟲生命的早期階段（也有少數例外）會感到欣慰。

變形的時刻

昆蟲有兩種變形方式：一種是經過一系列的蛻皮過程逐漸變化，另一種是在從幼蟲到成蟲的發育過程中突然發生變化。這兩種變形叫作變態發育。

第一種類型，如蜻蜓、蝗蟲、蟑螂和蝽類，在生長過程中逐漸改變外形。這有點像我們人類，區別在於我們不必為了茁壯成長而蛻掉整個皮膚。這些昆蟲的童年階段被稱為若蟲期。若蟲成長，蛻掉幾次外骨骼（具體蛻多少次因物種而異，但通常是三到八次），變得越來越像成蟲的外形。接著，若蟲終於進行了最後一次蛻皮，它們從用舊了的幼期外皮中爬出來，裝配上了運轉正常的翅和性器官：看！它變成成蟲啦！

其他的昆蟲會進行完全變態發育——從幼年到成年的一次魔幻般的外形變化。在人類世界，我們必須把目光轉向童話故事和奇幻文學，才能找到這種外形變化的例子，比如青蛙被親吻後變成王子，或者J.K.羅琳筆下的米勒娃·麥格教授變成一隻貓。但對昆蟲來說，親吻和咒語可不是這種變化的原因：變態發育是由激素推動的，標誌著從幼蟲到成蟲的轉變。首先，卵孵化成一隻與它最終將變成的生物毫無相似之處的幼蟲。這隻幼蟲常常看起來像一隻蒼白黯淡的長方形口袋，一端長著嘴，另一端長著肛門（不過還是有些值得稱道的例外者，包括很多蝴蝶）。幼蟲會蛻幾次皮，每次蛻皮之後都長得更大，但除此之外，看起來幾乎沒有什麼變化。

見證奇蹟的時刻是蛹期——一個靜息的時期，昆蟲在此時經歷著從默默無聞的「袋狀生物」到複雜得不可思議、精緻到無與倫比的成年個體的奇蹟般的變化。在蛹殼內，整個昆蟲都在重建，就像一個樂高模型，它的積木塊被拆解開，然後重新拼裝成一種完全不同的形狀。最後，蛹會裂開，裡面爬出「一隻美麗的蝴蝶」——就像我從小到大都愛讀的一本童書《好餓的毛毛蟲》（The Very Hungry Caterpillar）裡形容的那樣。完全變態是明智的，而且毫無疑問是最成功的變形。這個星球上大多數——高達85%——的昆蟲物種採用的是這種完全變態的發育方式，其中包括佔主宰地位的昆蟲類群，比如甲蟲、蜂類、蝴蝶和蛾子、蠅類和蚊子。

這種發育方式最妙不可言的一點是昆蟲的幼體和成體能夠利用兩種截然不同的食譜和生境，在生命的各個階段專注於自己的核心使命。不會飛的幼蟲專注於儲存能量，可以說是個進食機器。而在蛹期，所有積累下來的能量都被分解，重新組合成一個全新的生命體：一個致力於繁殖的飛行生物。

 

昆蟲幼蟲與成蟲之間的關聯在古埃及時代就已經為人所知，但人們並不理解發生了什麼。有人認為幼蟲是一個走失的胎兒，最終恢復了理智，爬回了它的卵裡——以蛹的形式——為了最後的誕生。其他人則宣稱這是兩個完全不同的個體，第一個死了，以一種新形態復活。

直到17世紀，荷蘭生物學家揚·斯瓦默丹（Jan Swammerdam）依靠新發明——顯微鏡，證明了幼蟲和成蟲從始至終都是同一個個體。如果幼蟲或者蛹被仔細地切開放到顯微境下，人們可以清楚地在其表面之下辨認出一些成蟲所擁有的部件。斯瓦默丹樂於在觀眾面前展示自己使用顯微鏡和解剖刀的技藝，經常給人演示自己是如何做到將一隻碩大蠶蛾幼蟲的皮剝掉，露出下面翅的結構，就連翅膀上標誌性的翅脈紋路都完完整整。即便如此，這一點也得到很久很久以後才成為常識。查爾斯·達爾文在他的日記裡記載過，在19世紀30年代，一位德國科學家還因為能夠將幼蟲變成蝴蝶而在智利被指控為邪教異端。即使是現在，專家們仍在繼續討論變態發育過程的準確細節。幸運的是，世界上仍然留有一些謎團。

用吸管呼吸

昆蟲沒有肺，不會像我們這樣用嘴呼吸，而是用身體兩側的孔來呼吸。這些孔像吸管一樣，從昆蟲的身體表面延伸到內部，一路分叉。空氣填滿這些管道，氧氣經由吸管進入身體的細胞。這意味著昆蟲不需要用血液來把氧氣輸送到身體的各個角落。然而，它們仍然需要某種血液——叫作血淋巴——來將營養和激素運輸到細胞裡，並為細胞清除廢物。既然昆蟲的血液不輸送氧氣，那麼昆蟲就不需要那些讓我們哺乳動物的血呈現紅色的含鐵物質了。因此，昆蟲的血是無色、黃色或綠色的。這就是為什麼在炎熱無風的夏日午後開車時，你汽車的擋風玻璃看起來不會像一本糟糕的犯罪小說裡的場景那樣布滿紅色「血跡」，而是覆蓋著黃綠色的斑斑點點。

昆蟲甚至沒有靜脈和動脈，相反，昆蟲的血液在身體的器官之間自由流動，向下流入足，向外流入翅。為了保證血液循環，某種心臟之類的東西是存在的：背部的一條長長的肌肉管道，其前端和側面有開口。肌肉的收縮將血液從後向前擠壓，送往頭部和腦。

昆蟲的感官印象是在腦中進行處理的。對它們來說，如果要尋找食物、躲避天敵、搜尋配偶，那麼從周圍接收氣味、聲音和視覺形式的信號是極為重要的。儘管昆蟲與我們人類有著相同的基本感官——它們能感覺光、聲音和氣味，還能品嘗味道和觸摸——它們的大多數感覺器官卻是以一種完全不同的方式構建的。讓我們來看看昆蟲的感官器件吧。

昆蟲的芳香語言

對很多昆蟲來說，嗅覺是很重要的，但與我們不同的是，它們沒有鼻子，因而是用觸角嗅出大部分氣味的。有些昆蟲，包括特定種類的雄性蛾子，擁有大型羽毛狀觸角，能夠捕捉到幾公裡外的雌性的氣味，即使濃度極低。

昆蟲通過氣味進行交流的方式有很多。氣味分子使得它們可以向彼此發送各種各樣的信息，從「寂寞女子誠邀帥氣小夥共度良宵」這樣的徵婚廣告，到螞蟻餐廳的推薦：「沿著這條氣味小路走下去，就能在廚房檯面上找到一攤美味的果醬。」

舉個例子，雲杉八齒小蠹（spruce bark beetle）就不需要Snapchat或者Messenger來相互告知派對在哪兒舉辦。發現一棵生病的雲杉樹時，它們就用氣味這種語言通知大家這件事。這使得它們能夠聚集足夠多的甲蟲，來制伏一棵病懨懨的活樹——它在生命最後的日子裡將成為成千上萬隻甲蟲寶寶的幼兒園。

我們會忽略大多數的昆蟲氣味，因為我們根本聞不到。但當你在夏末的一天，漫步於挪威南部滕斯貝格（Tnsberg）城鎮那些古樹的樹蔭下時，可能會有幸聞到極為悅人的桃子芳香：那是隱士臭斑金龜（hermit beetle）——歐洲最大也最稀有的甲蟲之一——在鄰近的一棵樹上向女朋友求愛呢。它所使用的那種令人愉悅的物質有一個毫不浪漫的名字——γ-癸內酯，我們人類在實驗室中生產它，將其用於化妝品，或為食品、飲料增加香氣。

這種氣味對於笨重、行動遲緩、很少飛行，或者就算飛也飛不遠的隱士臭斑金龜非常有用。它生活在中空的古樹裡，幼蟲在那裡啃食著朽木的碎屑，是個真正的御宅族：瑞典的一項研究表明，多數隱士臭斑金龜的成蟲仍然生活在自己出生的那棵樹裡。對旅行缺乏興趣讓尋找新的空心樹並遷入其中這件事變得很複雜，而如今，在集中開墾的森林和耕地中，中空的老樹很不常見這一事實也讓情況難以好轉。其結果是，這個零散分布在整個西歐，從瑞典南部到西班牙北部（但是不包括不列顛諸島）的物種正在其分布範圍內衰減，這引發了很多歐洲國家對其進行保護。在挪威，它被視為極度瀕危物種，只能在一個地方找到：滕斯貝格的一個老教堂庭院裡。或者準確點說，是兩個地方，因為最近，為了確保這個物種能夠存活下去，有些個體被搬到了附近的一小片橡樹林裡。

花妖攝魂

花兒們意識到氣味對昆蟲很重要，或準確地說，是千百萬年的共同演化造成了最不可思議的相互聯繫。世界上最大的花屬於大花草屬（Rafflesia），分布在東南亞，靠麗蠅來傳粉。這意味著，「夏日暖陽的氣味遇到涼爽的傍晚清風，夾雜著一絲琥珀的松香和飽含風情的香草氣息」——借用點香水工業的術語吧——並不能勝任這項工作。確實不能！如果想讓麗蠅來造訪，你得用麗蠅的語言向它們吆喝。這就是為什麼世界上最大的花聞起來像在炎熱的叢林中躺了幾天的動物死屍——一股腐肉的惡臭味，令你無法抗拒，如果你正好是一隻麗蠅的話。

但你不必造訪叢林，就能找到一些會講昆蟲氣味之語的花。蒼蠅蘭（fly orchid）是一個受保護的歐洲本土物種，在挪威和英國很稀有，但是在中歐分布廣泛。它開著怪異的褐藍色花朵，看起來就像某種泥蜂（digger wasp）的雌性，而它美麗的外表又被輔以正確的氣味：這種花聞起來與正在尋找配偶的雌性泥蜂一模一樣。那麼，一隻心猿意馬的剛羽化的雄泥蜂要怎麼做呢？它短暫的一生只被一種想法支配著啊。它著了這個把戲的道，試圖與花朵交配。事情進展不順利的時候，它就轉移到另一個它以為是雌蜂的東西那裡，再試一次，但在那兒也不走運。它不知道的是，在這些註定要失敗的交配過程中，它沾上了一些黃色的構造物，它們看起來有點像「絨球頭飾」——20世紀80年代，派對上很流行的一種頭飾。這些黃色東西裡包含著蒼蠅蘭的花粉，因此雄性泥蜂狂熱的調情為花的傳粉做出了貢獻。

如果你關心那隻不幸的雄泥蜂的命運，請不要失望。真正的雌蜂會在雄蜂之後幾天羽化，那時就真的熱鬧起來了。通過這種方式，蒼蠅蘭和泥蜂的存在就雙雙得到了保證。

膝上的耳朵和報死竊蠹

儘管通過氣味進行交流對昆蟲來說很重要，尤其是在尋找配偶時，但還是有些昆蟲依靠聲音來尋找伴侶。蝗蟲的歌唱不是為了給我們人類創造夏日之聲，而是為了給這隻綠色的小動物找到一位女友。因為通常是雄性向雌性發出呼喚，這跟熱情四射的歌鳥往往是雄鳥是一個道理。如果你在南方地區聽到過蟬製造的震耳欲聾的音牆，那麼記住，如果雌性加入進來，音量還得翻倍，但正如一則古希臘諺語所說：「上天眷顧知了啊，因為它們的老婆不說話。」在現代社會，我們可能會發現這番說辭頗有爭議，就讓我補充一點：雌性把嘴巴閉緊是頗為明智的。為愛痴狂的同類不是唯一被歌聲吸引過來的：可怕的寄生蟲在聆聽著，潛伏著，等待著，接著悄悄降臨，在獨唱的歌者身上產下一枚小小的卵。儘管這歌者看起來相當無辜，但這就是它的末日了。卵會孵化成一隻飢餓的幼蟲，從內到外將蟬吃個乾淨。就點到為止，不多說了。

昆蟲的耳朵長在各種稀奇古怪的部位，卻很少長在頭上。它們可能長在足上、翅上、胸部，或者腹部，有些蛾子的耳朵甚至長在嘴上！昆蟲的耳朵有很多種類型，即使它們都是XXXS號，有些也還是精巧得不可思議。有種類型是一張振動的膜，像一面小鼓，每當空氣中傳來的聲波到達它這裡時，鼓面就會振動起來。這與我們的內耳不無相似之處，只不過是一個簡化的迷你版。

昆蟲還可以通過連接到細毛上的各種感器來感知聲音，這些毛可以感受振動。蚊子和果蠅（fruit fly）的觸角上有這類感器，而蝴蝶幼蟲則可能全身都遍布著感覺毛，它們用這些感覺毛聽聲音、觸摸和品嘗味道。有些耳朵能從很遠的地方感知到聲音，而其他的只在很短的距離內才管用。有時很難說「聽覺」到底是什麼。比如，當你從自己棲身的草莖上感受到振動的時候，你是在聽還是在觸摸呢？

如果你體形很小，你可以用擴音器來增大你的聲音——就像被人們稱為報死竊蠹（Xestobium rufovillosum）的昆蟲那樣。過去人們認為它們發出聲音是死之將至的預警，但真實的情況要乏味得多。這些甲蟲的整個幼蟲階段都在腐爛的木製品中度過，通常是在房屋的梁柱裡。在成蟲階段，這些甲蟲單純靠用頭撞牆來為自己尋找伴侶。這種聲音會有效地通過木製品傳播，甲蟲和我們人類都能聽到。這樣重複的撞擊使人聯想起嘀嗒的鐘表，又或許更像是有人在不耐煩地用手指敲打桌子。根據古代的迷信說法，這些聲音意味著有人行將就木：這是為一個人生命的最後時刻倒數計時的鐘，或者是死神在焦躁地等待著，發出的不耐煩聲音。更有可能的是，人們更容易在夜晚寂靜的房中聽到這些聲音，也許這時他們正守在彌留之人的床邊呢。