【前沿科普】傾聽百靈鳥的歌唱

文章原載於：公眾號「生物化學與生物物理進展」

作者：王青沁

責編：霍麟

語言在人類文明的發展中扮演著舉足輕重的角色，人類語言在自然交際系統中似乎是獨一無二的，甚至我們的近親長臂猿或者黑猩猩等非人類靈長類動物也不具備語言學習的能力[1]。然而，科學家卻驚奇的發現鳥類表現出類似於人類語言學習的行為特徵。

目前已知人類語言的基礎是發聲學習，一種通過模仿而獲得發聲的能力。

你可能會問，很多動物也能發聲，如雞鴨狗，為什麼鳥類的發聲就與眾不同呢？那是因為雞鴨狗這些動物的發聲是其本能獲得的，它一般是由遺傳決定種族特有的聲音，比較簡單。

當然鳥類也有其特有辨識度的聲音，我們把這種聲音稱為鳴叫，而我們要討論的發聲學習是通過感知記憶到內化後的發聲，通俗的說就是我們在早期通過聆聽和模仿成人（成年鳴禽）的聲音，通過聽覺反饋不斷糾正自己發聲的過程，我們把這種聲音稱為鳴唱。

鳴禽學習發聲非常像人類嬰兒獲取口語。兩者學習發聲的過程在行為、神經和遺傳上表現出許多驚人的相似之處[2]。

和人類一樣，鳴禽同樣擁有對發聲學習極為敏感的關鍵期[3]。在發育的敏感期，人類嬰兒和鳴禽模仿發聲依賴於聽覺引導，從「聽」到音符傳入大腦留下痕跡，才能學習記憶和聲音輸出[4]。假如在敏感期聽覺功能損傷，與人一樣，將引起嚴重的發聲學習障礙。而在成年後聽覺損傷，則會導致已經形成的穩定語言結構發生很大的退化，這些結果均表明聽覺反饋對發聲學習的過程及聲音結構的穩定是至關重要的[5]。

鳴禽的鳴唱主要依賴於控制鳴禽發聲學習的鳴唱控制系統。該系統由控制鳴曲可塑性的前端腦通路（anterior forebrain pathway）和保持鳴曲穩定性的發聲運動通路（vocal motor pathway）相互調節控制發聲學習[6-7]。令人驚奇的是，這些與發聲學習相關的腦區與人類語言學習相關的腦區在解剖位置上達到高度的吻合。（圖1）[8]。更令人興奮的是，負責組織和產生語句的布洛卡區（Broca’s area）在絕大多數人大腦中位於左半腦，而在鳥類中也發現了鳴常控制的左側半球優勢現象[1]，這在人類以外的其他動物中尚未發現。

另一個有趣的發現是鳥鳴作為鳥際間交流的語言和人類一樣也具有地區性，俗稱「方言」。主要表現為同種異歌現象。不同國度的同種鳥相會，會有明顯的語言「隔閡」，如百靈鳥的歌聲，就有明顯的地域之分[9]。鳴禽與人類這許多相似之處，使它們成為研究語音通信信號學習和處理學習、記憶與感知的重要模型。

不過，不是所有的鳥類都具備發聲學習的能力，到目前為止，只有三個遠親鳥類(鸚鵡、蜂鳥和鳴禽)發現了這一種罕見的特徵[10]。

很多鳥類不僅可以學習本族的鳴曲，還能通過模仿其他鳥族的鳴聲甚至人語，被我們廣為熟知的要屬鸚鵡了，這種能力稱為效鳴。其同樣具有發聲學習的敏感期，在幼年時期模仿能力最強，曾有研究者給開始學唱的幼鳥如灰雀、烏鶇、歐椋鳥等，聽管樂的樂曲聲，結果它們就能發出管樂器的鳴聲[9]。更有甚者，從幼年一直聽其他鳴曲的鳥會放棄其種群的鳴曲，但當它聽到種族的鳴聲，能在很短時間內學會而改用本族的鳴曲。

而模仿力比較強的一些鳴禽，例如八哥、鷯哥等，能根據時間、地點、環境做出不同的反應。其中「鸚鵡學舌」是我們廣為熟知的，當一隻鸚鵡聽到敲門聲時，會突然大喊「請進來」；當聽到敲擊木板聲時，也會大叫「請進來」。

你以為鸚鵡學會了人類的語言了嗎?其實它們的這些反應都是無意識產生的，鸚鵡無意中把人們的敲門聲和說「請進來」的兩種聲音聯繫起來，並把鳥腦受到的這種刺激信號貯存起來，形成了條件反射的緣故。但這種聲音反射會令我們驚訝不已。

鳥類鳴唱的另一個奇特的現象是通常雄鳥善鳴而雌鳥很少或幾乎不叫，且春季的雄鳥比秋季的更愛叫，這是因為雄鳥體內的雄激素水平高於雌鳥[11]、而春季又高於秋季的緣故。

語言學家喬姆斯基認為：「只有假設人類先天便具備專門為學習語言而定製的神經組織，我們才有可能解釋嬰幼兒令人驚嘆的語言學習能力。」通俗的講就是結構決定功能，只有了解其神經生理和解剖結構，才能更透徹得了解人類語言的學習機制。

《生物化學與生物物理進展》雜誌（PIBB）2020年第一期發表的題為「雄激素調控鳴禽鳴唱核團對鳴唱行為影響」一文，根據作者描述雄激素可以通過調控細胞、電生理特性、突觸、受體來影響鳴唱控制核團進而導致鳴唱行為改變。

雖然鳥鳴聲和人類言語的某些特徵不是相似的，比如語言的意義能力、抽象能力和靈活的聯想能力，但在感官體驗如何內化並用於塑造聲音的輸出，以及如何在敏感期加強學習方面，有著驚人的相似之處。因此，可能涉及到類似的神經機制。這是我們不得不重視的，而且鳥鳴學習也被視為與人類語言學習最為接近的動物。

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參考文獻：

[1] Prather J F, Okanoya K, Bolhuis J J. Brains for birds and babies: Neural parallels between birdsong and speech acquisition. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 2017, 81(Pt B)

[2] Bolhuis J J, Okanoya K, Scharff C. Twitter evolution: converging mechanisms in birdsong and human speech. Nature Reviews Neuroscience, 2010, 11(11):747-759

[3] Aamodt C M, Farias-Virgens M. Birdsong as a window into language origins and evolutionary neuroscience.Biol. Sci,2020, 06:375(1789)

[4] Bolhuis J J, Moorman S. Birdsong memory and the brain: In search of the template. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 2015, 50(Sp. Iss. SI):41-55

[5] Zhou X, Fu X, Lin C, et al. Remodeling of dendritic spines in the avian vocal motor cortex following deafening depends on the basal ganglia circuit. Cerebral Cortex, 2017, 27(5): 2820-2830

[6] Goldberg J H, Fee M S. Vocal babbling in songbirds requires the basal ganglia-recipient motor thalamus but not the basal ganglia. Journal of Neurophysiology, 2011, 105(6): 2729-2739

[7] Tanaka M, Singh Alvarado J, Murugan M, et al. Focal expression of mutant huntingtin in the songbird basal ganglia disrupts cortico-basal ganglia networks and vocal sequences. Proc Natl Acad Sci USA, 2016, 113(12): E1720-E1727

[8] Pfenning A R, Hara E, Whitney O, et al. Convergent transcriptional specializations in the brains of humans and song-learning birds. Science, 2014, 346(6215):1256846

[9] 李東風. http://blog.sciencenet.cn/blog-729911-1211993.html

[10] Jarvis E D. Learned birdsong and the neurobiology of human language. Ann N Y Acad Sci, 2004, 1016:749-777

[11] Wang S, Liao C, Li F, et al. Castration modulates singing patterns and electrophysiological properties of RA projection neurons in adult male zebra finches. PeerJ, 2014, 2：e352