五、脫落的機理
1.離層與脫落的關係
植物器官在脫落之前,一般必須形成離層。離層位於葉柄、花柄、果柄以及某些枝條的基部。我們來看看葉柄基部離層區的情況。在葉柄基部的經橫向分裂而形成的幾層細胞,體積小,排列緊密,有豐富的原生質和澱粉粒,核大而突出,這就是葉柄基部的離層區(圖11-24)。葉柄基部離層細胞區的形成,是在葉發育的初期,有的則在葉完熟時形成。離層區的薄壁細胞比周圍的細胞小,維管束單位短,可能沒有纖維。在葉子脫落之前,離層區細胞衰退,變得中空而脆弱,果膠酶和纖維素酶活性增強,使細胞壁或胞間層酶解,因此導致細胞的相互分離。在重力或風力的作用下,維管束折斷,葉片就脫落。葉片脫落後,葉柄基部斷口木栓化形成保護層。
離層細胞溶解的方式有三種:一是離層區內兩層細胞之間的胞間層溶解;二是胞間層和細胞壁都溶解;三是一層或幾層細胞整個溶解。前兩種方式通常在木本植物的葉片中出現,後一種方式在草本植物的葉片中常見。
離層的形成是絕大多數植物器官脫落的條件。但有些植物(禾穀類)不產生離層,葉片也可脫落。有的植物(如菸草)沒有離層,葉片不脫落。
2.激素與脫落的關係
植物器官的脫落受植物體內激素的調控。
生長素對器官脫落的效應與生長素的濃度和處理部位有關。一般地,較高濃度的IAA抑制器官脫落,而較低濃度的IAA則促進器官脫落。Addicott等人在50年代就提出生長素梯度學說。該學說認為,以離層為界,其兩端IAA相對含量的變化決定該器官是否脫落。當遠軸端/近軸端的IAA比值較高時,抑制或延緩離層形成,不產生脫落;當兩者比值較低時,加速離層形成,產生脫落。噴施生長素可使多種果實的早期脫落減少。試驗表明,摘去幼嫩葉片之後,葉柄基部很快形成離層,葉柄在兩、三天內脫落;但在摘去葉片的殘基上,塗上含生長素的羊毛脂後,葉柄的脫落時間可明顯推遲。這說明,幼葉合成的生長素可抑制脫落。