© Shuker Nature
有資料顯示，首次提出「遺傳漂變」的是美國遺傳學家休厄爾·格林·賴特（Sewall Green Wright），木村資生則在此基礎上進一步完善了該理論。進化生物學界曾對「遺傳漂變」在進化中的作用進行過多次激烈的討論，比如著名優生學鼓吹者、遺傳學家羅納德·費希爾（Ronald Fisher）就對此很不屑，他堅信生命體複雜性逐漸增加的唯一可行的解釋，就是進化是一個漫長、穩定的適應性過程，而隨機漂變根本無足輕重。這種爭論至今仍舊存在。
不論如何，作為一種理論，中性演化說的確為諸如藍色老虎提供了新的解釋可能。但「偶然」背後還有「必然」嗎？如果有，這種必然需要通過何種測試才能證明？
如果你曾經在20世紀初的中國福建省的叢林中探險，很多史料表明你很可能會驚喜地目睹一種驚人的動物：藍色老虎。這種老虎被人們描述為「奇蹟般的美」，其身體呈現「深色的馬爾他藍，在身體下方幾乎漸變為深藍色」。到了上世紀50年代，仍有獵人報告稱在老虎的足跡中發現普通橙色虎毛裡夾雜著這種老虎的藍色毛髮。
（online.ucpress.edu/abt/article/77/2/108/18752/Blue-Tigers-Black-Tapirs-amp-the-Pied-Raven-of-the）此後藍色老虎就銷聲匿跡了，最後一次目擊報告記錄於1953年，接著藍色老虎就成為了傳說中的某種神獸，甚至沒有保存完好的皮毛來證明它們曾經存在過。
新加坡動物園飼養的一對孟加拉白虎。白虎經常被誤解為患有白化症，但實際上是一對隱性基因的突變所致。© wikipedia將這種老虎的藍色皮毛與某種缺陷聯繫起來是個相當有誘惑力的解釋，也許這種缺陷讓它們無法與那些亮橙色的老虎親戚競爭。但是可能性更高的情況也許是，它們奇怪的大衣與它們的滅絕並無關係；也許僅僅是運氣太差了，所以這種顏色只出現在少數個體中，而且其數量還不斷減少。
這種偶然的進化屬於中性演化理論（Neutral Theory of Molecular Evolution）的討論範疇，那個在歷史上飽受爭議的觀點「適者生存」並非生物唯一的、甚至都不是生物最普遍的演變、分化、消亡方式。儘管中性演化理論聽上去很簡單，但該觀點的影響力橫掃了遺傳學、進化、生態學，甚至是生物學範疇以外的眾多學科。
種群中隨機出現或消亡的基因變異個體被稱為遺傳漂變（Genetic Drift）。今天它被認為是進化與多樣化中的一個關鍵驅動因素，但情況也並非一直如此。直到上世紀60年代，生物學家仍然普遍地將所有的變異歸因為選擇作用力（Selective Force）：當有害的特徵阻礙了個體的繁殖，假以時日這種特徵就會消失，即負選擇（Negative Selection）或純化選擇（PurifyingSelection）。反之亦然，有益的特徵支持該生物個體擁有大量後代，也提高了該群體的盛行率（Prevalence），即正選擇（Positive Selection）——這一切正如查爾斯·達爾文和阿爾弗雷德·羅素·華萊士（Alfred Russel Wallace）在自然選擇之原則中預言的那樣。爾後蛋白質測序研究（Sequencing Studies on Proteins）揭示，在種群內遺傳變異遠比預期中的多。一些科學家也就不再苟同舊的觀點，即選擇作用會對所有變異或未變異的基因發揮其作用，並決定誰該留下來、誰該被淘汰。
1968年，享有盛名的遺傳學家木村資生（Motoo Kimura）提出了另外一種解釋，如今該理論被稱為中性演化理論。木村認為，生物體之間絕大多數的差異既算不上有利的，也算不上有害的。因此，我們今天看到的大多數生物多樣性並不是出自選擇作用那看不見的手，反而僅僅是出於運氣罷了。
「你只需要加入一點點多樣性，接著各種隨機作用力會完成後面的所有事情，」倫敦帝國學院的進化生物學家阿曼·萊羅伊（Armand Leroi）如是說。
（www.nature.com/articles/217624a0）
© Samuel Velasco / Quanta Magazine
之所以木村的中性演化理論引發了大量爭論，是因為它似乎否定了選擇作用的巨大影響力。然而，20世紀末基因組學的革命以及廣泛普及的DNA測序技術都證實木村是正確的，在基因密碼中調換一個字母通常只能起到極小影響。
從那時起直至今日，中性演化理論都被視為遺傳學的一個默認假設，或零假設（Null Hypothesis）。萊羅伊說：「如果你想展現基因組中某一個特定變體是在選擇作用下出現的，你首先需要證明它無法被中性演化理論解釋。」
有些人進而提出一個觀點，中性作用力只能在分子層面上推動多樣性，但是亞利桑那州立大學的種群遺傳學家帕魯·喬裡（Parul Johri）提出反駁，並指出該觀點錯在並未真正理解中性演化在進化中扮演的角色。
她說，「木村從沒說過所有的一切都是中性的。」關鍵在於有多少中性作用力參與重塑生物多樣性，而這一點很大程度上取決於你所觀察的種群規模到底有多大。
此處不妨想像一個由10隻鳥組成的鳥群：一隻紅色的、一隻綠色的，而其他則是棕色的，這些顏色既非有害，也非有益，因此所有的鳥都有同等的概率繁殖後代。接下來，一場龍捲風殺死了其中6隻棕色的小鳥，假設這純粹是巧合。那麼，現在鳥群中有一半的成員是棕色的，四分之一是紅色、另外四分之一是綠色的。於是一個隨機事件造成了多樣性的巨大轉變，而這就是遺傳漂變。
假設鳥群中有98隻棕色的鳥，而同樣孤獨地只有一隻紅色、一隻綠色，那麼這一場災難就不會引發如此大的改變。即使這場龍捲風殺死了鳥群中60%的成員而且它們都是棕色的鳥，那麼仍然有38隻棕色的鳥和那兩隻顏色鮮亮的鳥存活下來，其結果是鳥群中仍然有95%的成員是棕色的。喬裡說，「種群規模越小，遺傳漂變帶來的影響就越大。」
中性演化理論還有一部分魅力在於，它在數學上是簡單明了的。「該理論中很多內容是很簡單的，」喬裡解釋道，「因為本質上這都是概率罷了。」而這也讓遺傳學者們第一次審視歷史：假設遺傳變化是中性的，那麼科學家們就可以藉此估算族群的規模，也可以推測種群最近的一個共同祖先所生存的年代。
然而，為了進行準確推斷，科學家需要將中性演化理論和選擇作用結合到一起。喬裡指出從上世紀70年代開始這個問題就一直存在，因為除了大量新數據以外，自從木村提出他那如同颶風般的假說之後數學界並沒有發生什麼改變。她還說：「數學的框架需要繼續進化。」
這也正是她和同事在2020年5月份《遺傳學》（Genetics）上發表論文的初衷，他們提出了一個全新的統計學框架，該框架結合了中性演化理論和純化選擇，也讓數學更接近現實。
（www.genetics.org/content/215/1/173）
儘管中性演化理論在群體遺傳學（Population Genetics）領域已經被廣泛接受，但是在其他領域，尤其是生態學領域它還在持續引發爭議。在傳統生態學理論中，物種被認為是佔據著各自獨特的生態位（Niches），即一個可以讓它們比其他物種更繁榮興盛的地位；而生態位越多，物種的數量也就越多。萊羅伊說，「從數學角度看，這和群體遺傳學家關於基因變異的觀點完全一致。」
（www.nature.com/scitable/knowledge/library/neutral-theory-of-species-diversity-13259703/）
因此，來自加州大學洛杉磯分校的史蒂芬·哈貝爾（Stephen Hubbell）致力於讓木村提出的框架適用於生態學。在哈貝爾於2001年出版的著作《生物多樣性與生物地理學的統一，中性演化理論》（The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography）中他提出，很多物種都可以佔據任何給定的生態位，至於它們能否守住這個生態位則完全取決於偶然因素。整個生態系統都通過隨機的「生態漂變」而演變，正如遺傳漂變對遺傳特徵頻率的影響。
（www.jstor.org/stable/j.ctt7rj8w）
（royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2017.0507）
© Samuel Velasco / Quanta Magazine
也許乍看之下這很不符合達爾文主義（而且很多生物學家的確認為它過於激進了），但是中性演化理論的支持者所持立場在於，對生物個體而言，其競爭對手屬於哪個種族根本不重要——當它們爭奪蟲子，美洲知更鳥（Turdus Migratorius）和另一隻美洲知更鳥爭搶或是與一隻烏鶇（Turdus Merula）爭搶都是一樣的，正如森林中的每一棵樹都在同森林中所有其他的樹爭奪陽光。其結果就是，隨機事件將支配哪些物種得以延續。
在研究中，這種中性演化理論總體而言並不能成功預測生態系統的構成，但是很多生態學家進而發現它是一個相當實用的零假設，可以進一步具體分析基於生態位的生物多樣性模型。也有很多學者將中性演化理論看作演化力量複雜光譜上的一端，因為無論是選擇作用還是中性作用力通常都是同時發揮作用的。
中性演化理論的傳播並不僅限於生態學領域，從加密貨幣到嬰兒命名，它已經被用於解釋所有事物中的多樣性，（用萊羅伊的話說）因為它是一個「非常優雅」的理論框架，可以解釋為什麼即使沒有功能性差異，事物之間的多樣性仍然會增加或降低。
然而，中性作用力的意義也會時不時被誇大。在2020年5月《自然·人類行為》（Nature Human Behaviour）上刊登的一篇論文中，萊羅伊和同事們將這種誇張稱為「中性症候群」：一種拒絕將選擇性力量視為解釋的衝動，其原因僅僅是變異的某種模式可以被中性演化理論所解釋。
這些研究人員認為，想要真正明確其重要性，就需要進行能夠真正區分中性作用力與選擇作用的測試。「我的直覺是，當我們做了這樣的測試以後，我們會為亞馬遜地區的文化和雨林發現一個事實，即中性作用力並沒那麼重要，」萊羅伊如是說。
當然他也並沒有完全否定中性演化理論的流行，他承認：「雖然我一直抱怨它被隨意延伸到其他領域中去，但這種擴散也是一件好事，」因為它可以在諸如金融這樣的領域引發全新的觀念。
無論我們是否願意承認，隨機的力量總是在潛移默化地影響著這個世界。而中性作用力提供了一種框架，讓我們能夠認識並測量這些潛在影響力。萊羅伊甚至認為中性演化理論應該繼續擴大其影響力，「直到它成為解釋多樣性問題不可或缺的一部分，無論多樣性出現在超市、熱帶雨林，還是這個世界的其他角落。」
文/Christie Wilcox
譯/BraveStarr
校對/John Blacksad
原文/www.quantamagazine.org/how-neutral-theory-altered-ideas-about-biodiversity-20201208
本文基於創作共同協議（BY-NC），由BraveStarr & John Blacksad在利維坦發布
文章僅為作者觀點，未必代表利維坦立場
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