暴龍超科代表恐龍,霸王龍,特暴龍,帝龍等

位置：恐龍\蜥臀目\獸腳亞目\堅尾龍類\虛骨龍類\暴龍超科

霸王龍：Tyrannosaurus rex，或者簡寫 t-rex，學名雷克斯龍或雷克斯暴龍。目前大約有3個世界之最，（一）最具代表性、最知名的恐龍，（二）可能是最大咬合力的恐龍，（三）最貴的已交易恐龍化石。

在目前發現的肉食恐龍中，棘龍、鯊齒龍、南方巨獸龍等體型可能比霸王龍大，但霸王龍也是名列前茅的大恐龍。根據目前保存最完整的霸王龍化石「蘇」（Sue，見下圖，編號FMNH PR2081）可以了解其體型。「蘇」身長12.8米，臀部高達4米；這個數據僅次於更大型的棘龍與南方巨獸龍，還有鯊齒龍與馬普龍。在過去幾年，霸王龍的體重估計值的變化很大，從超過10噸到少於5噸，而目前的估計值多在5到10噸之間，平均體重7.2噸。

下圖為蘇的霸王龍化石

頭顱骨：

目前已知最大的霸王龍頭顱骨長達1.5米（小於南方巨獸龍1.95米，最長的陸地頭顱骨動物是五角龍，長達3米，屬於植食恐龍角龍科），雖然頭骨不是最大的肉食恐龍，但也非常巨大，霸王龍的頭顱骨後方寬廣，口鼻部狹窄，也就是前面扁一些，有大空洞，這樣可以減少骨頭重量，減小脖子的壓力，和調節身體的平衡，減少尾巴的壓力。

目前所發現最大的霸王龍牙齒，包括齒根在內有20公分長。與哺乳類不同的是，霸王龍科恐龍的牙齒是不停成長、替換的，和大白鯊有點象。

利物浦大學的一個近年研究，認為霸王龍咬合時，嘴部後部可以產生8000到15000牛頓的咬合力，相當於大白鯊的2倍，獅子的6倍，異特龍的3倍，可能是咬合力最大的恐龍。

四肢：

霸王龍有兩個強大的右腿，後肢強壯，每隻腳各承受約半隻大象的重量。腳掌只有三個腳趾接觸地面，蹠骨離地，腳後另有一上爪。

與身體相比，霸王龍的前肢卻非常小，其實只是相對小，但實際展開也有1米長。

霸王龍的前肢被認為只有兩指，但近年的兩個研究，發現霸王龍有額外的小型掌骨，可能代表已退化的第三指。

關於前肢的作用現在沒有統一結論，主要是圍繞霸王龍的食腐性在爭議，後面馬上介紹。

表皮與羽毛：

在我國發現在帝龍，身體有一層覆蓋物，被認為是種原始羽毛。霸王龍與其他霸王龍科近親也被推測具有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發現的成年霸王龍科化石具有罕見的皮膚痕跡，由典型的卵石狀鱗片所組成，見下圖。

霸王龍的皮膚化石只找到比較零碎的這張。

看下其他的恐龍皮膚化石，比較完整，尖角龍的皮膚化石

霸王龍的已有皮膚化石證明是鱗片形的，但也有可能幼年身體某些部分覆蓋著原始羽毛，但成長後脫落，如同大象、河馬、部分犀牛。這樣成年霸王龍有利於調節身體熱量適應環境，因為霸王龍不是冷血動物，應該是巨溫性（Gigantothermy）的恆溫動物。

霸王龍的爭議

移動方式

主要有兩個爭議：霸王龍的轉彎能力，霸王龍在直線奔走時的極速。兩者都關係著霸王龍是食腐動物還是掠食動物。

第一個爭議現在電腦模擬計算，加上力學沒問題，霸王龍的轉彎能力不強，必須花2到3秒才能旋轉45度角，我們人類可在一秒內旋轉一圈360度，因為霸王龍的大部分體重離它的重心較遠，好比一個扛著巨大木材的成年人，因而增加了轉動慣量，造成霸王龍轉動上的不便；但霸王龍可將背部拱曲，將頭部、前肢儘量向身體靠，以減低轉動慣量。

第二個爭議比較大，是否能夠奔跑，以及能以多快的速度移動。

不能奔跑的論點：

1，上文說的轉彎能力太差不利於奔跑，地形限制太高。

2，目前為止所發現的大型獸腳類足跡化石几乎都採行走方式，沒有一個是奔跑中的，這也許顯示大型獸腳類恐龍無法奔跑。目前只找到了一張霸王龍的足跡化石，可惜圖片只有一個腳印，但可以肯定2個腳印應該相差很近，不然科學家不會說是行走的腳印，見下圖。

3，在1993年，傑克·霍納與唐·雷森（Don Lessem）將霸王龍的腿部結構與現存動物做比較，提出霸王龍不能奔跑，只能夠行走。因為霸王龍的股骨與脛骨的比例大於一，如同大部分的大型獸腳類恐龍，顯示霸王龍移動方式為行走。

霸王龍的體重太大了，2隻腳的壓力太大，關節容易出事故，骨頭易骨折，骨頭不能有這麼高的密度和強度。比如大象，是4隻腳支撐，還沒有霸王龍重，大象是不能跑的，只能快走，2隻腳的霸王龍應該也只能快走。（這裡簡單說下跑和走的區別，跑是需要腳都離地面一段時間，就是騰空一段時間，走的話是有腳接觸地面，見下圖大象就是這樣，總有2隻腳接觸地面支撐身體，交替對稱換著離開地面，當然長時間離開地面就是飛或者滑翔了。）

4，在1998年，佩爾·克裡斯坦森（Per Christiansen）提出霸王龍的腿部骨頭只比大象的腿部稍微強壯，這限制了它們的最高移動速度，而且無法奔跑。克裡斯坦森更提出恐龍的移動極速約為每秒11米（時速40千米），,但他也指出，這個速度估計值是根據許多可疑的假設算出來的。

5，在1995年，任職於印地安那州普渡大學韋恩堡分校的古生物學家詹姆斯·法洛（James Farlow）與其同事提出，霸王龍的體重一般估計為5.4到7.3噸，如果它們跌倒，身體將受到致命的衝擊。它們的身體將以約60米/秒的加速度撞擊地面，這可能導致它們的死亡。此外，霸王龍的小型前肢無法在跌倒時支撐身體,雖然長頸鹿能夠以時速50千米的速度奔跑，但是在這個速度之下，腳部可能會斷裂，即使是在動物園這種安全的地方跌倒，仍會造成致命的傷害。因此霸王龍必要時能奔跑，但風險過高。

6，支持行走假說的科學家估計霸王龍行走的最高時速約每小時17千米，但這個數值仍比部分與霸王龍同時代的獵物要快，例如鴨嘴龍類與角龍類，可以捕捉獵物。

霸王龍能奔跑的論點：

1，霸王龍的中空骨頭與其他特徵可以減輕身體重量，可讓成年個體的體重維持在約3噸左右。

2，霸王龍擁有長而靈活的腿部，類似鴕鳥與馬，可用慢但大幅的步伐快速前進。

3，有些科學家認為霸王龍的腿部肌肉比任何現存動物的還大，能夠讓它們高速奔跑（時速40到70千米）。

4，根據託馬斯·霍爾特（Thomas R. Holtz Jr）在1998年的研究，相較於其他大型獸腳類恐龍，例如異特龍超科、斑龍超科、新角鼻龍類，霸王龍更適合高速奔跑。但這並不意味霸王龍能以一般想像中的高速奔跑，而是以高於獵物的速度奔跑。

5，支持霸王龍為掠食動物的科學家認為霸王龍類的奔跑速度並不重要，因為它們的速度即使較慢，但仍比它們的獵物快，或者它們是採取伏擊的方式來攻擊速度較快的獵物。

最近的霸王龍移動方式研究都估計，霸王龍的速度在每小時17千米（行走或慢速）到每小時40千米（中等奔跑速度）之間。例如，2002年《自然》刊登的一份研究利用數學模型推算霸王龍以高速奔跑時所需要的腿部肌肉，該研究以短吻鱷、雞、人類作為對照組；兩年後的類似研究另外加入鴯鶓、鴕鳥作為對照組。他們發現霸王龍若以時速40千米的速度奔跑，它們需要非常巨大的腿部肌肉，將佔身體的40%到86%的體積。即使以中等高速奔跑，仍然需要大型的腿部肌肉。如果霸王龍的腿部肌肉較小，它們可能以每小時18千米的速度行走或慢跑。但由於無法得知霸王龍的腿部肌肉有多大，所以無法證實這個研究的結果。

進食方式

爭論點事食腐動物與掠食動物，科學家目前只能通過其糞便化石、足跡化石（暴龍的腳印）及相關動物的齒痕去推斷暴龍的進食方式。

論點專業文字太多了，會導致文太長，這裡簡單總結下，就是不管霸王龍能不能跑，都能抓到同時期移動慢的獵物，或者伏擊速度快的獵物。

大部分的科學家認為霸王龍是掠食動物也是食腐動物，根據它們可以當前所能獲得的屍體來源而定。現代的肉食性動物，例如獅子與土狼，就有時以其他掠食者所殺死的動物屍體為食，霸王龍類應該也有類似的習性，就是黃螳螂捕蟬，黃雀在後。

著名化石有上面圖中最大「蘇」。

在1990年8月，業餘古生物學家蘇·亨德裡克森在南達科他州費斯郡的海爾河組地層發現了一個霸王龍化石（編號FMNH PR2081），該化石的完整度超過85%，是2001年以前最大型、最完整的的霸王龍化石。這個化石被暱稱為「蘇」（Sue），以紀念她的發現，但也發生了所有者的糾紛。

在1997年，「蘇」被歸還到給該土地的擁有者莫裡斯·威廉斯（Maurice Williams），他將以760萬元美金將「蘇」拍賣給菲爾德自然史博物館，使「蘇」成為到目前為止最貴的恐龍化石。在1998到1999年之間，菲爾德自然史博物館花了超過25,000工作小時處理這些化石的周圍巖塊。「蘇」目前被重新架設起來，並且在芝加哥菲爾德自然史博物館展示中。研究顯示，「蘇」在19歲達到完全體型，並在28歲時死亡，是已知最年長的霸王龍類標本。早期理論認為，「蘇」似乎是因為頭部遭受咬傷而死亡，只有其他的霸王龍類才能做出這種攻擊。近年有研究根據這個頭顱骨的傷口，類似現代鳥類被寄生蟲感染的痕跡，進而推測「蘇」的死亡與寄生蟲有關。這隻霸王龍可能在生前吞食受到感染的食物，導致寄生蟲感染，最後無法進食而死亡。

最有完整的未成年霸王龍化石，「珍」（Jane）見下圖。

在2001年，伊利諾州伯比自然史博物館的挖掘團隊發現一個幼年霸王龍骨骸（編號BMRP 2002.4.1），完整度接近50%，來自於蒙大拿州海爾河組。這個化石被暱稱為「珍」（Jane），身長6.5米，起初被認為是種矮小的霸王龍科動物，名為矮霸王龍，但後來的研究發現「珍」可能是只幼年霸王龍[27]。「珍」是目前已知最完整的幼年霸王龍化石。因為「珍」的特殊年齡，目前已吸引了許多著名古生物學家來檢視過這個化石，包含：傑克·霍納、彼得·賴森、羅伯特·巴克、葛雷·艾瑞克森（Greg Erickson）、以及其他研究人員。「珍」目前正在伯比自然史博物館展示中。

可能比蘇更大的恐龍化石

在2000年，傑克·霍納在蒙大拿州佩克水壩堡附近發現了五個霸王龍身體骨骼，其中一個著名的霸王龍化石（編號MOR 1126），他取名為「C. 雷克斯」。「C. 雷克斯」的體型大於「蘇」約10%，可能約14.1米，目前正在研究中。

蒙大那州立大學在2006年4月7日宣布他們發現目前最大的霸王龍頭顱骨（編號MOR 008）。這個頭顱骨是在60年代發現於海爾河組，直到最近才被重建完成；這個頭顱骨的長度為150公分，而「蘇」的頭顱骨僅有141公分，至少大了6.5%。

霸王龍簡筆畫

阿巴拉契亞龍Appalachiosaurus，生存於上白堊紀的北美洲。身長超過7米長，重量約600公斤。

阿爾伯塔龍 Albertosaurus，又名阿爾伯託龍、艾伯託龍、亞伯託龍，生活於上白堊紀的北美洲西部，距今超過7000萬年前。成年的阿爾伯塔龍約有9米長，少數個體可超過10米。有幾項利用不同方法的研究，估計成年的阿爾伯塔龍體重在1.3到1.7噸之間。

帝龍Dilong， 是一種小型、具有羽毛的暴龍超科恐龍，化石發現於我國遼寧省。成年個體身長可能有2米，有著簡易的原始羽毛，羽毛痕跡可在帝龍的下頜及尾巴看到。這些羽毛並不類似現今的鳥類羽毛，缺少了中央的羽軸，用作保暖而不是飛行。

懼龍Daspletosaurus，又名惡霸龍，懼龍位於食物鏈的頂端，是一種頂級掠食動物，可能以大型恐龍為食，例如角龍科的尖角龍、以及鴨嘴龍科的亞冠龍。在一些地區，懼龍與同屬暴龍科的蛇發女怪龍同時存在，不過它們之間卻有著不同的生態位。

成年的懼龍的身長可達8-9米長，平均體重估計值約為2.5噸。

桑塔納盜龍Santanaraptor，生存於白堊紀早期的南美洲，化石在1996年於巴西被發現，身長約1.25米。這個標本是個幼年個體，主要是身體後半部的骨頭，上有礦化的軟組織。成年個體的身長可能達2.5米。

蛇發女怪龍Gorgosaurus，又名魔鬼龍或戈爾岡龍，應該也可以翻譯成蛇髮女妖龍，根據希臘神話蛇髮女妖美杜莎。

成年的蛇發女怪龍可達8到9米長，體型比特暴龍及暴龍小，接近艾伯塔龍與懼龍。古動物學家估計成年蛇發女怪龍的體重達2.4噸。目前已知最大的頭顱骨有99公分長，略小於懼龍。

特暴龍Tarbosaurus，特暴龍生存於晚白堊紀的亞洲地區，約7,000萬年前到6,500萬年。特暴龍的化石是在蒙古發現，而在中國發現了更多破碎骨頭。過去曾經有過許多的種，但目前唯一的有效種為勇士特暴龍（T. bataar），又譯勇猛特暴龍。

體型略小於暴龍。已知最大型的個體身長10到12米，頭部離地面約5米。目前還沒有完全成長個體的體重數值，但它們一般被認為略輕於暴龍。

五彩冠龍Guanlong wucaii，生活於1億6000萬年前侏羅紀晚期牛津階，比它著名的親屬暴龍要早9千2百萬年。

被估計約有3米長，它是雙足恐龍，與後期的暴龍類有許多共同特徵，但冠龍有一些獨特的地方，如它頭上的大冠。不像後期的暴龍類，五彩冠龍的前肢很長。下圖前

前

羽暴龍Yutyrannus，又名羽王龍，生存於白堊紀早期的東北。目前已發現三個標本，是目前已知最大的有羽毛恐龍（全身覆羽）

重建的正模標本全長約 9 米，體重約 1.4 噸，

羽暴龍的羽毛相當長，長約20釐米，呈絲狀。由於羽毛痕跡的保存狀態差，目前無法確定這些羽毛的結構簡單、或是複雜，也無法確定羽毛的粗細程度。目前已在身體的不同部位發現羽毛痕跡。

下圖化石能看到絲狀羽毛痕跡

原角鼻龍Proceratosaurus，生存於中侏羅紀巴通階的英格蘭。原角鼻龍是種體型小的肉食性恐龍，身長略小於3米，目前被認為是種已知最早的虛骨龍類之一，屬於原始的暴龍超科 ，不是起初被認為是角鼻龍的祖先。