「美猴王」你到底是啥「猴」?

　　說起「猿猴」，大家可能想到的第一個形象就是《西遊記》裡面的美猴王孫悟空了。他有神奇的出身，敢於追求自己想要的自由，敢於鬥爭。毛主席也曾經寫過著名的詩句：「金猴奮起千鈞棒，玉宇澄清萬裡埃」。「美猴王」本領高強，具有七十二般變化，上天入地的神通，深受人們的喜愛。

　　不過，你有沒有想過一個問題：「這個美猴王，究竟是哪個物種？」

　　這個問題有多種解釋。《大唐三藏取經詩話》中孫悟空自稱：「花果山紫雲洞八萬四千銅頭鐵額獼猴王」。按照這個解釋，那麼「美猴王」應該是一隻獼猴了。根據動物分類學描述，獼猴（Macaca mulatta）屬於哺乳動物（Mammals）靈長目（Primates）猴科（Cercopithecidae）。

　　為什麼西遊記的作者吳承恩會把「七十二般變化」這種神奇的描述加在獼猴形象上呢？這就需要從獼猴的演化歷史說起了。

　　獼猴（Macaca mulatta）分布範圍非常廣泛，包括阿富汗、巴基斯坦、印度以及中國境內。之前有研究報導過印度獼猴和中國獼猴的種群在大約162,000年前發生了分化。中國獼猴根據形態特徵的不同被分為了6個亞種，按照亞種的體型由小到大的順序依次為：海南亞種、指名亞種、川西亞種、福建亞種、西藏亞種和華北亞種。

　　通過全基因組種群遺傳學的分析，研究人員發現獼猴種群的分布受到了我國地形的影響：黃河、長江、珠江和西南山地將各個獼猴種群隔離，逐漸形成了遺傳背景差異的獼猴亞種。

　　中國獼猴華北亞種（圖1）的體型較大，被毛長而厚，分布於我國獼猴分布區的最北端。而海南亞種（圖2）作為獼猴中體型最小的一個亞種，獨居在我國海南島上，與大陸獼猴亞種相對隔離。他們一北一南、棲息環境一冷一熱，差異極大卻能各自適應。

圖1 中國獼猴華北亞種（圖片來自於王白石）

圖2 中國獼猴海南亞種（圖片來自於劉博君）

　　通過全基因組的選擇消除分析，科研人員在華北亞種和海南亞種與骨骼系統發育相關的部分基因中檢測到了選擇信號（圖3）。這些基因可能是華北亞種的較大體型、或者是海南亞種較小體型的原因，代表了生活在不同氣候中的靈長類動物的一種適應途徑。而根據選擇信號分析的結果，科研人員還發現華北亞種可能比海南亞種更「抗餓」。參與「糖異生」過程的關鍵調控基因在華北亞種中檢測到了明顯的選擇信號（圖3）。

圖3 受選擇基因的選擇信號圖

　　獼猴的基因組中蘊含著巨大的變異信息，常作為靈長類動物模型被應用到生物醫學和心理認知等研究中。有研究報導獼猴基因組的遺傳變異是人類的3倍，如此巨大的遺傳差異表明了獼猴對於不同的棲息環境具有極大的適應潛力，也形成了各個形態和行為各異的亞種，這可能就是獼猴具有「七十二般變化」的生物學機制所在（圖4）。

圖4 物種的遺傳多樣性在環境適應中的作用

　　獼猴這個物種屬於獼猴屬，從更廣的範圍來說，獼猴屬共有23個物種，我國就分布有7種：分別是獼猴（Macaca mulatta）、短尾猴（Macaca arctoides）、熊猴（Macaca assamensis）、臺灣猴（Macaca cyclopis）、北豚尾猴（Macaca leonina）、藏酋猴（Macaca thibetana）和最新發現的新種白頰獼猴（Macaca leucogenys）。同時，我國還是世界上靈長類物種最豐富的國家之一。根據最新的靈長類學研究統計，我國還分布有4種金絲猴、6種葉猴、6種長臂猿和2種懶猴（圖5）。其中的天行長臂猿（Hoolock tianxing）（圖6）與前邊提到的白頰獼猴（圖7）都是由我國靈長類學家於近年發現並命名的。

　　圖5 中國靈長類示例圖（圖片來自於：Mittermeier, R.A., Wilson, D.E. and Rylands, A.B. eds.,2013. Handbook of the mammals of the world: primates. Lynx Edicions.）

圖6 新種——天行長臂猿（圖片來自於範朋飛教授）

圖7 新種——白頰獼猴（圖片來自於範朋飛教授）

　　吳承恩自幼聰慧，喜讀野言稗史、志怪小說。在他的官宦生涯中，先後去過河南、安徽、浙江、河北等地，這些都是靈長類動物的分布區。也許正是我國先人對各種靈長類動物的描述，以及吳承恩本人對靈長類動物的觀察，才使他了解了「猿猴」豐富的多樣性，從而把各種猿猴的特點集中到「美猴王」這一藝術形象上，創作出偉大的歷史名著《西遊記》。

　　現在，你明白了吧？「美猴王」並不單純是一隻「獼猴」，而是各種「猿猴」的綜合體，都說藝術來源於生活，其實也是來源於自然科學，「美猴王」就是如此，你還能想到什麼是源於自然的藝術形象呢？

　　作者：劉志瑾、譚鑫鑫、李明，動物生態與保護生物學院重點實驗室