說好的生殖隔離,雜種是怎麼產生的?雜交鮑存在哪些利與弊?

說好的生殖隔離，雜種是怎麼產生的？雜交鮑存在哪些利與弊？

2018-01-28 11:29:00　　水產養殖網　　出處：鮑語        瀏覽量： 7203 次 我要評論

中學課本告訴我們，物種之間存在「生殖隔離」。也就是屬於不同種之間的生物無法產生可育的後代，這是大自然保證物種穩定性的重要機制。

然而在生活中，所謂的「雜交種」卻經常出現在我們的視野，並且往往其性能要優於其父母親本。例如著名的西盤鮑便是由日本西氏鮑（Haliotis&nbspsieboldii）與皺紋盤鮑（haliotis&nbspdiscus）選育系雜交產生的。

說好的生殖隔離，為什麼沒有起效呢？

●&nbsp首先我們需要了解什麼是「雜交」
在遺傳學上，只要是一對基因不同的兩個個體進行交配的過程，就稱為雜交（hybridization），由雜交產生的子代個體稱為雜種（hybrid）。也就是將同一物種內的生物相交配的情況也考慮了進去。

但在育種和生產實踐中，雜交一般是指遺傳類型不同的生物體之間相互交配或結合而產生雜種的過程。

我們這裡討論的是不同種之間生物的雜交。

●&nbsp什麼是「生殖隔離」？
生殖隔離是指由於各方面的原因，使不同種的生物類群之間在自然條件下不交配，即使能交配也不能產生後代或不能產生可育性後代的隔離機制。

也就是說，不是一個物種的兩個生物，是無法相交配產生有繁殖能力的後代，並不斷繁衍下去的。

生殖隔離是物種與物種之間的分界線，是鑑定物種的最基本依據。它的存在，使得表達遺傳性狀的基因只能在種內交流，而不能在種間交流。

設想：「如果沒有生殖隔離」

●&nbsp為什麼存在「生殖隔離」？
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造成生殖隔離的原因如下：
&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp●地理隔離
&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp●季節隔離
&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp●生理隔離

第一，無法交配。
這可能是由於個體之間存在地理上的隔離，例如二者之間有一條無法跨越的大河；也可能是兩個物種之間個體差異懸殊，例如老鼠和大象在自然情況絕不可能進行交配；或是動物存在性選擇，即動物只選擇同種的異性個體交配，而拒絕異種個體。

第二，無法受精。
即使在機緣巧合之下，或是通過人工手段二者的精子與卵子相遇了，也有很大的可能無法受精。這是因為物種A的精子與物種B卵細胞的表面配體受體不匹配。
就像一把鑰匙配一把鎖，不配套的就不能結合，所以產生不了受精卵。

第三，胚胎無法發育。
假設表面受體類似，使得受精成功。也往往會出現兩套染色體結構相差甚遠，兩套負責發育和代謝的基因不一樣，他們各自表達出一堆奇怪的蛋白。導致受精卵分裂幾次之後就亂了套，代謝紊亂，根本無法發育成一個個體。

第四，後代無法生殖。
例如騾子的出現。由於驢和馬的親緣關係夠近，成功受精，成功胚胎發育，成功生下了騾子。可惜騾子的染色體是奇數，生殖細胞不能平分，也無法產生有效的生殖細胞。
（只有染色體是偶數，且結構差異不大時，生殖細胞才能正常產生。）
可見，想要突破生殖隔離的壁壘有多不容易。

●&nbsp為什麼有生殖隔離，卻還能產生雜種？

這是因為，我們對「物種」的定義並非純粹客觀。

Species（物種）的定義有7個最為主要的概念，而這7種概念又能衍生出20多種定義。

我們中學課本中關於「物種」的定義，叫做「生物學物種（Biospecies）」，這種定義方式強調「生殖隔離」這一概念。因此在這個體系下，物種在演變過程中產生了生殖隔離，我們便認為一個新物種誕生了。

於是我們反推得出：「物種之間都存在生殖隔離」。反覆的知識洗禮，讓這一觀點深入人心，以至於當我們看見世界各種神奇的可能性全都視而不見，可謂「定義至上」。

然而事實告訴我們，「物種之間存在生殖隔離」並非絕對，我們對物種的定義也並非純粹客觀。

在「物種」定義的夾縫區，不屬於同一物種，卻能正常進行交配繁衍的親本相遇，雜交種便產生了。

「斑馬驢」(Zebroid)

●&nbsp在育種上如何克服遠緣雜交的壁壘？
&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp我們知道，利用不同種類生物的優勢，可以得到一個具有綜合優勢的優良品種。但是親緣關係較遠的物種之間，想要克服雜交不孕或雜種不育的壁壘，可並非容易的事。
&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp在傳統育種中，有哪些方法可以提高遠緣雜交從成功率呢？
1、親本的選擇和配組
&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp要考慮親本的親緣關係、雙親核型相近程度、基因組差異、核質相容性以及酶的基因作為或表達時空順序不同等，選擇合理的親本配組。

2、混精受精
王祖熊等（1985）報導，在鯪（♀）與湘華鯪（♂）的屬間雜交中，採用幾個遠緣種父本的混合精子與母本卵子受精。結果發現少量的母本種精子能促進卵子分泌出相應的生物酶，帶動並引導異種精子受精，提高受精率。

3、回交法和染色體加倍法
此方法一般在魚類中使用，且技術較為成熟。例如鰉（♀）×小體鱘（♂）產生的雜種為雌性不育、雄性可育。然後用性腺發育成熟的雄性雜種與鰉魚（♀）回交，便可產生回交種「鰉鱘」。

總之，大自然的演化複雜而神奇。人們設定一個又一個的定義，只是為了方便後人理解，並非束縛事物本身。

科學的嚴謹必不可少，但開放的思想與探索的勇氣則更為重要。踏著已有的知識階梯，擁抱自然，享受自然，這才是人類探索自然的初心不是嗎？


上面的文章我們了解到，生殖隔離不是絕對的，不同物種的生物也可以進行雜交，產生雜種。但要人工完成這項操作，費時費力，絕不是一件容易事，那麼我們為什麼要花費如此多精力進行雜交育種呢？

原因一：原始群體會退化

遺傳學上有一個著名的"哈迪-溫伯格定律"：
哈迪-溫伯格定律：在理想狀態下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在遺傳中是穩定不變的，即保持著基因平衡。

也就是說，如果沒有自然選擇的作用（比如突然持續高溫，把不耐高溫的鮑魚都熱死了），也沒有人工選擇的作用（比如為了得到大個的鮑魚，而把小個頭鮑魚挑出來扔掉），在不受外界影響且隨機交配的情況下，一個種群是可以長久穩定地持續繁衍下去的。

但是在傳統養殖情況下很難做到這一點。

為了追求短期經濟效益，常採用單一種類的高密度養殖（如對蝦的池塘養殖、鱸魚的網箱養殖、大菱鮃的工廠化養殖等）。由於養殖種類的單一，造成養殖系統中生物種類結構組成簡單，生物多樣性低，往往誘發養殖種類的高度一致性。
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這種高度一致性雖然有「批量生產」的好處，但其弊端也是十分明顯的——

首先，養殖種類高度一致時，對外來幹擾及病害的暴發性流行缺乏抵抗力。

在某一疾病爆發的情況下，如果一池子鮑魚每個個體都差不多，那麼一旦它們缺乏相應的抵抗力，就會全軍覆沒；
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但如果一池子鮑魚中什麼類型的都有，那麼這些鮑魚也許不會因為染上疾病而死光，還有繼續繁衍的可能，這就是「多樣性」帶來的好處。

1983年從美國引入我國的26隻海灣扇貝，由於有效繁育親本數量過少，經過多代繁殖之後，出現種類的高度一致性，從而總體抗病能力明顯減弱，以至於養殖過程中大批染病死亡，產量銳減。

此外，高度一致性還可能誘發近親繁殖。
我們知道，我國法律規定不許親緣關係在三代或三代以內的近親結婚，除了倫理上的約束，更重要的原因是近親之間有共同的祖先，有可能從他們共同祖先那裡獲得同一基因，容易使對生存不利的隱性有害基因在後代中相遇（即純合），從而生出生理素質較低的孩子。

這一點在鮑魚育種上也同樣適用。

如果一池子的鮑魚的基因都差不多，那麼他們進行交配後會導致劣質基因純合（aa），並且表現出來的可能性更大，導致種質不斷下降。

南方傳統的養殖鮑種類九孔鮑&nbsp/&nbsp雜色鮑（Haliotis&nbspdiversicolor&nbspsupertexta）就是一個很好的例子，由於多年來九孔鮑的生產不注重親鮑選擇和育苗工藝改進，持續近親交配導致鮑種質退化，導致生產上表現為生長緩慢、抗病能力下降，成活率低，嚴重製約了我國九孔鮑養殖業的發展。

原因二：為了生產新品種

隨著社會的發展，消費水平的提升，人們對水產品質量有更高的要求。很多時候，傳統水產品已經不能滿足人們消費及生產上的的需求，優質的新品種是市場的必然走向。

我國發展鮑養殖業初期，種苗的生產多採用自繁自養親鮑，且採用雄鮑數量偏少，近交嚴重，造成群體遺傳多樣性下降、隱性有害基因純合表達、種植退化，導致鮑生長性能及抗逆能力下降。因而國內一些學者開始了鮑的雜交育種工作。

皺紋盤鮑、雜色鮑和九孔鮑是我國的主要養殖品種，因此，目前國內的鮑雜交多數都是以這三種鮑為親本之一展開研究。

王子臣等（1985）從美國引入紅鮑、綠鮑，並與我國的皺紋盤鮑雜交。
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聶宗慶等（1995）從日本引進盤鮑（H.discus.&nbspdiscus）在國內進行了馴養，並將其與皺紋盤鮑（H.discus&nbsphannai）進行雜交。
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燕敬平等（1999）同樣以盤鮑和皺紋盤鮑為親本，用於雜交育種，培育出的雜交鮑苗，與皺紋盤鮑的自繁鮑苗相比，在殼長生長與存活率上均表現出明顯的雜交優勢。
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王仁波等（1999）對紅鮑與皺紋盤鮑進行了雜交實驗，指出正反交子代在不同的養殖條件下逗比父母本具有較高的生長速度。
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柯才煥等（2000）以雜色鮑（H.diversicolor&nbspsupertexta）、皺紋盤鮑和盤鮑為親本，開展雜交實驗。結果分析雜交成功後，鮑的胚胎和幼體均發育正常，但各個雜交組合的受精率存在差別。
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遊偉偉等（2005）採用日本和臺灣兩個群體的雜色鮑進行了種內雜交，在其中的一個雜交組合中存活率的雜種優勢率達到了40.6%，在回交之後生長速度的雜種優勢率達到了48.6%，多年培育得到福建省第一個養殖貝類新品種——「東優一號」。
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張國範等（2006）將日本太平洋沿岸水域的皺紋盤鮑和我國黃渤海的皺紋盤鮑作為親本進行雜交實驗，在此基礎上培育出我國第一個養殖貝類新品種——「大連1號」雜交鮑。
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駱軒等（2006）對皺紋盤鮑與西氏鮑種間雜交進行了詳細的研究，發現正反交的雜交子代在養殖100天後都表現出了顯著超出親本的生長速度，在180天時存活率與純系親本相似。
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範飛龍等（2011）對綠鮑與皺紋盤鮑進行了雜交實驗發現雜交子代相較於親本在生長速度和存活率發現均有一定的雜種優勢。

通過對鮑雜交養殖技術的探索和推廣，已使我國90年代中期逐漸衰退的鮑養殖業得以振興。

然而，即使雜交的利用對提高生產效益的效果顯著，但與轉基因一樣，非自然產生的品種的出現總是伴隨著相當多的質疑聲。

質疑一：與自然群體競爭資源

上面我們提到，雜交產生的後代往往比親本更具有生長優勢。

所以在養殖雜交種的過程中，如果出現個體逃逸或增殖放流，就有可能與自然群體產生激烈競爭。

尤其是攜帶具有特殊性狀(如耐高溫抗逆性狀)的個體,由於具有自然選擇優勢和較強的生存競爭和入侵能力,&nbsp破壞原始群體的正常生長，&nbsp影響地方土著品種和傳統品種的遺傳多樣性，從而也影響生態系統的穩定性。


原因二：與原始品種競爭市場

新品種帶著優良的性狀橫空出世，在消費市場上比原始品種具有更大的優勢，因而可能會導致原始品種的不斷淘汰，這對於原始品種種質資源的保存十分不利。

我國現今的鮑魚市場上，幾乎都是雜交鮑（包括種間雜交及同一物種不同地區雜交），要找到真正的「純種」還真是不容易。


原因三：雜交導致基因漸滲

雜交種進入自然界，通過基因漂移逃逸到自然群體中,並通過遺傳漸滲在野生近緣種的群體中存留或進一步擴散,&nbsp進而帶來環境生物安全問題。

基因漂移（基因漂流/基因逃逸）：
一種生物的目標基因向附近野生近緣種的自發轉移，導致附近野生近緣種發生內在的基因變化，具有目標基因的一些優勢特徵，形成新的物種，以致整個生態環境發生結構性的變化。

漸滲現象（漸滲雜交）：
一個種的遺傳物質通過雜交與反覆回交穿越種間障礙轉入到另一個物種內的現象。

基因漸滲造成品種基因的混雜,&nbsp進而增加了國家和地區間的貿易以及法律方面發生糾紛的風險。因此，我們應該建立完善的安全性評價體系，並對其潛在環境風險進行專業研究。

總之，雜交育種對於我國鮑魚產業而言有利有弊，但總體而言利大於弊。

生產性能改良的新產品是市場的必然走向，但充分了解新興事物可能帶來的後果，也是整體市場發展必要的保護傘。

參考文獻：
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[6]《What&nbspare&nbspthe&nbspdisadvantages&nbspof&nbsphybridization?》

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