雜種優勢與雜交育種

2021-01-20 生物銘師堂

雜種優勢是生物界普遍存在的現象。它是指基因型不同的親本個體相互雜交產生的雜種第一代，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產量和品質等一種或多種性狀上優於兩個親本的現象。雜種優勢具有以下特點：雜種優勢不是某一兩個性狀單獨表現突出，而是許多性狀綜合表現突出；雜種優勢的大小，取決於雙親的遺傳差異和互補程度；親本基因型的純合程度不同，雜種優勢的強弱也不同；雜種優勢在F1代表現最明顯，F2代以後逐漸減弱。所以不能在生產上留種，每年必須專設親本繁殖區和生產用種基地。雜種優勢在性狀上表現為不同類型，如營養體發育較旺的營養型、生殖器官發育較旺的生殖型和對外界不良環境適應能力較強的適應型。育種實踐上，人們常利用雜種優勢獲得較好的經濟性狀。

早在2000多年前，我國勞動人民就用馬和驢交配而獲得體力強大、耐力好的雜種──騾，首創了利用雜種優勢的先例。雜種優勢在植物中更是非常普遍的現象。為什麼雜交種F1會有優勢呢？這是一個比較複雜的問題，人們從多個方面對其機理進行了研究。有兩種解釋。

大致可歸納為顯性和超顯性兩種假說。

◆顯性假說

早期以A.V.布魯斯和D.F.瓊斯等人為代表。他們認為多數顯性基因有利於個體的生長和發育，相對的隱性基因不利於生長和發育。雜合個體進行自交或近交就會增加子代純合體出現的機會，暴露出隱性基因所代表的有害性狀，因而造成自交衰退。如果選用這些不同的自交後代純系(自交系)，來進行雜交，那麼由一個親本帶入子代雜合體中的某些隱性基因會被另一親本的顯性等位基因所遮蓋，從而增進了雜合子代的生長勢。由於雜種優勢涉及許多基因，而有害的隱性基因和有利的顯性基因難免相連鎖，所以要把為數較多的有利基因全部以純合狀態集中到一個自交後代個體中的概率是微乎其微的，因而不可能獲得一個同雜種生長勢一樣強的自交系。在雜交子一代中則幾乎全部的有害基因的作用都為其有利基因所遮蓋，因而出現雜種優勢。顯性假說所解釋的這種有害隱性突變基因被顯性基因遮蓋所表現的雜種優勢叫突變性雜種優勢，這是異體交配生物群體賴以抵消有害突變壓力的一種保護性措施。

    野生型基因一般是顯性的，顯性基因多編碼具有生物學活性的蛋白質，突變基因一般是隱性的，隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質。因此雜合體AaBb的生活力高於純合體AAbb或aaBB。這便是顯性假說所說的雜種優勢的生化基礎。

◆超顯性假說

首先由G.H.沙爾於1911年提出，認為雜種優勢是基因型不同的配子結合後產生的一種刺激發育的效應。後來E.M.伊斯特於1918年認為某些座位上的不同的等位基因(比如 A1和A2)在雜合體(A1A2)中發生的互作有刺激生長的功能，因此雜合體比兩種親本純合體(A1A1及A2A2)顯示出更大的生長優勢，優勢增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關係。依照超顯性假說，雜合體A1A2、A1A3、A2A3等始終具有較高的適應性，因此A1、A2、A3、…等基因可以一定的頻率保存於這個群體之中，成為一種平衡的多型性而使群體蘊藏著最大的適應能力。這樣的雜種優勢可以叫做平衡性雜種優勢。

超顯性假說所說的雜種優勢的生化基礎至少有兩種可能情況:

①兩個等位基因各自編碼一種蛋白質，這兩種蛋白質的相互作用的結果比各自獨立存在更有利於個體的生存。例如人類的鐮刀形血紅蛋白雜合體(HbA/HbS)的紅細胞中同時存在著兩種血紅蛋白:成人血紅蛋白(HbA)和鐮刀形細胞血紅蛋白(HbS)。雜合體既不是貧血症患者，又較不易為瘧原蟲感染，因而在瘧疾流行的地區更有利於生存。

②兩個雜合等位基因所編碼的多肽結合成為活力高於相同亞基所形成的蛋白質。等位基因的這一相互作用形式至少曾經在粗糙脈孢菌的穀氨酸脫氫酶基因中發現。

    雜交育種通常是指把不同遺傳類型的動物或植物進行交配，使優良性狀結合於雜種後代中，通過培育和選擇，創造出新品種的方法。它是動植物育種工作的基本方法之一。在雜交育種中應用最為普遍的是品種間雜交(兩個或多個品種間的雜交)，其次是遠緣雜交(種間以上的雜交)。

 生產上，常常把用雜交方法培育優良品種或利用雜種優勢都稱為雜交育種，事實上，兩者之間是有區別的。雜交育種過程就是要在雜交後代眾多類型中選留符合育種目標的個體進一步培育，直至獲得優良性狀穩定的新品種。雜交育種不僅要求性狀整齊，而且要求培育的品種在遺傳上比較穩定。品種一旦育成，其優良性狀即可相對穩定地遺傳下去。每年直接從生產田或種子田內植株上收穫種子。雜種優勢則主要是利用雜種F1代的優良性狀，而並不要求遺傳上的穩定。作物育種上就常常在尋找某種雜交組合，通過年年配製F1代雜交種用於生產的辦法，取得經濟性狀，而並不要求其後代還能夠保持遺傳上的穩定性。

【例】為了提高玉米的產量，在農業生產中玉米使用的都是雜交種，雜交玉米的性狀不能穩定遺傳，因此農民每年都需要購買玉米雜交種。現有長果穗(A)白粒(b)和短果穗(a)黃粒(B)兩個玉米雜合子品種，為了達到長期培育長果穗黃粒(AaBb)雜交種玉米的目的，請你以遺傳圖解並簡要說明的形式，設計出你的育種方案。

【答案】要長期培育雜交種AaBb，必須得到AABB×aabb，或AAbb×aaBB，依題意遺傳圖解是：


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