我們已經設計了一些試驗,按時間順序來比較主要自交系與其單交種的產量。有兩項試驗有文字報導;另外一項試驗的試驗數據雖未公開發表,但我們仍然可以得到。這三項試驗都是在美國玉米帶(Corn Belt)完成的,所用的自交系都是這一地區過去 60 年中的某段時期表現較好的自交系。三項試驗的結果摘要列入圖 2、表 2 和表 3。這三項試驗具有出如下特點:
1)自 30 年代以來,自交系和單交種的產量都一直在上升。
2)除了試驗 3 中低密度處理外,所有其他試驗中單交種的產量增長速度都比自交系產量增長速度的平均值高。
3)除試驗 3 中低密度處理外,在所有其他試驗中,用單交種產量減去親本自交系產量均值所表示的雜種優勢都一直在上升。
4)用單交種產量的百分率表示的雜種優勢大約在 50-60% 之間。試驗 1 中最近 10 年(70 年代)用單交種產量的百分率表示的雜種優勢是上升的,在試驗 2、3 中最近幾十年(從 60 年代到 80 年代)的雜種優勢卻在下降。
5)雜種優勢並不是導致雜交種產量增益的全部原因,非雜種優勢增益(用中親產量來表示)也是提高產量的重要原因。這就是說,加性基因的改良是提高雜交種產量的重要原因。
圖 2 玉米單交種產量(SX)和親本自交系產量均值(MP)。實驗品種為美國 Iowa 州的玉米骨幹雜交種。從 30 年代到 80 年代,每 10 年用 7 個單交種。三種種植密度的兩年平均值。
表 2 單交種產量(SX)和中親值(MP),SX 與 MP 之差(Het),用百分率表示的雜種優勢(Het÷SX)。b=各類產量的增長速度,單位:公斤/公頃/年。數據來源於三項試驗 1。
1)試驗1:經過重新計算的數據,採用 31500 和 58800 株/公頃兩種種植密度的平均值。
2)試驗2:(Duvick,1984),採用 30000、47000 和 64000 株/公頃三種種植密度的平均值。
3)試驗3:(Duvick,未發表的數據),採用 30000、54000 和 79000 株/公頃三種種植密度的平均值。
表 3 試驗 3 中單交種產量(SX)和中親值(MP),SX 與 MP之差(Het),用百分率表示的雜種優勢(Het/SX)。7個單交種在如下三種種植密度下每10年產量平均值:L=3萬株/公頃,M=5萬4千株/公頃,H=7萬9千株。b=各類產量的增長速度,單位:公斤/公頃/年。
對這三項試驗的進一步研究顯示,雜交種產量的提高總是伴隨著對生物和非生物逆境抗性的增強,而抗逆性的改良既表現在親本自交系,也表現在雜種後代。對大量其他商業雜交種的比較研究還表明,所有重要的抗逆性狀都隨著時間的推移而得到極大改進。這些性狀的大多數都不表現雜種優勢。
由此,我們得出如下結論:
1)雜種優勢對玉米雜交種的產量起著很重要的作用。
2)隨著時間推移,雜種優勢的絕對值(公斤/公頃)在增加。
3)今後,雜種優勢對產量增益的貢獻率可能會越來越小,因為自交系產量提高的速率越來越高。(表 3 顯示一項有趣的研究:如果採用當今的高密度種植,現代自交系的產量會接近於 30 年代雜交種的產量。)
隨著雜交種產量的增長雜種優勢的增長速度放慢,這一結果早在其他研究的試驗數據中就得到了清楚的闡明,這些數據包括自交系及其單交種的產量。Schnell 在總結他的研究結果時說:「相對於自交系產量和非雜種優勢因素所引起的雜交種產量的大幅度提高,雜種優勢增長得很少」
註:本文是先鋒首席科學家Duvick 博士1997年在墨西哥國際作物雜種優勢研討會上的第一次大會報告,也是主旨報告。這個報告總結了玉米育種目標,分析了抗逆性、雜種優勢和特殊配合力與產量的關係等問題。文章由韓南平譯,張世煌校,公號文章為節選,部分內容由新銳恆豐研究院整理。在此,感謝兩位老師的辛勤付出。