試題:玉米的寬葉(A)對窄葉(a)為顯性,寬葉雜交種(Aa)玉米表現為高產,比純合顯性和隱性品種的產量分別高12%和20%;玉米有茸毛(D)對無茸毛(d)為顯性,有茸毛玉米植株表面密生茸毛,具有顯著的抗病能力,該顯性基因純合時植株幼苗期就不能存活。兩對基因獨立遺傳,高產有茸毛玉米自交產生F1,則F1的成熟植株中( )
A.有茸毛與無茸毛之比為3∶1
B.有9種基因型
C.高產抗病類型佔1/4
D.寬葉有茸毛類型佔1/2
解析:根據題意可知,高產有茸毛玉米(AaDd)自交產生F1,則F1的幼苗中A_D_∶A_dd∶aaD_∶aadd=9∶3∶3∶1,由於DD顯性基因純合時在植株幼苗期就不能存活,故F1的成熟植株中AADd∶AaDd∶AAdd∶Aadd∶aaDd∶aadd=2∶4∶1∶2∶2∶1,因此F1的成熟植株中有茸毛與無茸毛之比為8∶4=2∶1,A項錯誤;F1的成熟植株中有6種基因型,B項錯誤;F1的成熟植株中高產抗病類型佔4/12=1/3,C項錯誤;F1的成熟植株中寬葉有茸毛類型佔1/2,D項正確。故選D。
遺傳學中雜種優勢指雜交子代在生長、成活、繁殖能力或生產性能等方面均優於雙親均值的現象。具體表現為有更強大的生長速率和代謝功能,從而導致器官發達、體型增大、產量提高,或者表現在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現象(如圖)。
在1865年孟德爾做豌豆雜交實驗發現遺傳定律時候,同時也發現了雜交的豌豆比親本長得要快,產量要高。但是孟德爾遺傳定律卻無法解釋連續變異現象,因為雜種優勢並不是單基因遺傳模式。
雜種優勢一詞雖然最先由沙爾(Shull)於1908年提出。很大的一個原因是數量遺傳學的發展,因為數量遺傳學是聯繫表型和基因型的唯一紐帶。並於1914年正式 提出雜種優勢(heterosis)的概念。
但在此之前,1763年Kolreuter 就研究了菸草的雜種優勢表現。1866—1876年,Darwin 提出了雜交有優勢的觀點。1761—1766年Kolreuter 育成了早熟優良的菸草種間雜種,並提出種植菸草雜種品種的建議。
1865年,Mendel 通過豌豆雜交試驗,也觀察到雜種優勢現象,並首先提出了雜種活力概念。
1877年,Darwin 觀察並測量了玉米等作物的雜種優勢現象後,提出了異花授粉有利、白花授粉有害的觀點。其後,許多學者對玉米做了一系列研究,終於導致玉米成為生產中大規模利用雜種優勢的第一個代表性作物。
Shull首次提出了「雜種優勢」這一術語和選育單交種的基本程序,從遺傳理論上和育種模式上為玉米自交系間的雜種優勢利用奠定了基礎。但因當時的自交系產量低,生產商品雜種種子成本高,玉米單交種未能投入生產。
直到1918年Jones提出利用雙交種的建議(如圖),才使玉米自交系間雜種優勢的利用變得實際可行。
從20世紀初雜種優勢概念的提出,到30年代雜交玉米的首先應用,迄今幾乎所有的農作物都有了雜種優勢利用的報導,在水稻、玉米、油 菜、棉花等大田作物和蔬菜作物中廣泛應用並 取得令人矚目的成就。
儘管在生產實踐上雜種優勢利用已取得了輝煌的成就,但是在雜種優勢產生的遺傳機制研究的理論方面卻遠遠落後於生產實踐。
1908年 Davenport就提出了顯性假說、Shull和East提出了超顯性假說來解釋雜種優勢產生的遺傳機制,並得到了普遍的接受。20世紀90年代以來,人們又從多個層次對主要農作物(水稻、玉米和小麥)雜種優勢形成的遺傳機制進行了詳細的研究。
但是,有關雜種優勢的遺傳機理,並未取得重大突破。目前的主要假說有:
1.顯性假說
這個學說又稱為「有利顯性基因假說」。該假說最先是由Davenport(1908)提出的,其後經Bruce(1910)及Jones(1917)的發展而成為顯性假說。
著名的玉米育種專家Richey&Sprague(1931)等用玉米聚合改良資料予以證實,使之成為解釋雜種優勢的一個重要理論。這一假說的基本論點是,雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因,每個基因都能產生完全顯性或部分顯性效應,由於雙親顯性基因的互補作用,從而產生雜種優勢。
例如,具有AABBccdd和aabbCCDD不同基因型的兩個自交系雜交,F1的基因型及表現型圖示如下:
假設顯性基因A對某一數量性狀的貢獻為12,B的貢獻為10,C的貢獻為8,D的貢獻為6;相應的隱性等位基因的貢獻分別為6、5、4、3,那麼親本AABBccdd的表現型值為12+10+4+3=29,另一親本aabbCCDD的表現型值為6+5+8+6=25。根據顯性基因的效應可知F1的表現型值。
如果沒有顯性效應,雜合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的貢獻值都等於相應的等位顯性基因和隱性基因的平均值,(12+6+10+5+8+4+6+3)/2=27,這恰恰是雙親的平均值,沒有雜種優勢。
如果表現部分顯性,則P1表現型值大於中親值偏向高值親本,表現出部分雜種優勢,即AaBbCcDd>(12+6+10+5+8+4+6+3)/2>27。如果表現為完全顯性,則F1大於高值親本,雜種FlAaBbCcDd=12+10+8+6=36,表現出超親雜種優勢。
顯性假說是玉米、黑麥和其他異花授粉作物中選育高產的雜種群體的理論依據之一。但這個假說仍然遇到了一些難以解釋的現象。
主要的有兩點:第一,在玉米雜種優勢的利用中,所得雜種優勢往往超過顯性純合親本的20%以上,有的還超過50%。可是按顯性基因假說,這種情況是不可能出現的;第二,群體遺傳學證明,並不是所有隱性基因都是不利的,而只有在純合狀態下才是不利的。
在自然群體內,凡是雜合狀態的有機體,其適應性為最大。在一個平衡群體內,即使有一定比例的純合狀態個體存在,並不減少隱性基因在保持該群體的高水平適應性中的生物學作用。
2.超顯性假說
超顯性假說是由Shull(1908)提出,經East(1936)用基因理論將此觀點具體化。從起源上講,超顯性假說是達爾文「雜交有利,自交有害」觀點的發展。這一假說基本點是:雜合等位基因的互作勝過純合等位基因的作用,雜種優勢是由於雙親基因型的異質結合所引起的等位基因間的相互作用的結果。
等位基因間沒有顯隱性關係,雜合的等位基因相互作用大於純合等位基因的作用,按照這一假說,雜合等位基因的貢獻可能大於純合顯性基因和純合隱性基因的貢獻,Aa>AA或aa,Bb>BB或bb,所以稱為超顯性假說或等位基因異質結合假說。
這一假說認為雜合等位基因之間以及非等位基因之間,是複雜的互作關係,而不是顯、隱性關係。由於這種複雜的互作效應,才可能產生超過純合顯性基因型的效應。這種效應可能是由於等位基因各有本身的功能,分別控制不同的酶和不同的代謝過程,產生不同的產物,從而使雜合體同時產生雙親的功能。
例如,某些作物兩個等位基因分別控制對同一種病菌的不同生理小種的抗性,純合體只能抵抗其中一個生理小種的危害,而雜合體能同時抵抗兩個甚至多個生理小種的危害。
近年來一些同功酶譜的分析也表明,雜種F1除具有雙親的譜帶之外,還具有新的酶帶,這表明不僅是顯性基因互補效應,還有雜合性的等位基因間的互作效應。雖然越來越多的試驗資料支持超顯性假說,但這一假說也有其不足之處,它完全否定了等位基因間顯隱性的差別,排斥了有利顯性基因在雜種優勢表現中的作用。同時有些事實表明,雜種優勢並不總是與等位基因的異質結合相一致。在水稻、小麥等白花授粉作物中,雜種並不一定比其純合親本具有優勢,也有不如親本的現象。
3.染色體組—胞質基因互作模式
此假說由Srivastava(1981)提出,又稱為基因組互作模式。她認為基因組間互補可能包括細胞核與葉綠體、線粒體基因組的互作與互補,雜種優勢就是由這些互作或互補所致。在小麥族中發現的不同來源核質結合的核質雜種表現有優勢的事實支持這一假說。
綜合玉米、水稻、小麥的研究結果,雜種優勢的形成很可能是產量性狀位點的顯性效應、超顯性效應和上位性效應共同作用的結果,不可能只有一種基因效應在起作用。作物雜種優勢形成的的遺傳機理十分複雜,既與等位基因的顯隱性有關,又存在非等位基因在表達上的相互影響。要全面揭示雜種優勢形成的遺傳機理還需要對其進行進一步的研究。
此外,對雜種優勢的解釋還有一些其他假說,在此不一一列舉。(參考普通遺傳學)