病毒與人體免疫系統如何博弈?病毒教你怎麼「做人」

引：病毒的反擊戰

病菌與人體的免疫系統博弈數千萬年，

雙方在較量中同步進化，各有輸贏。

人類免疫系統主要面對兩大對手，一種是細菌，一種是病毒。

細菌（病原細菌）一般是人體細胞1/10，它們侵入細胞內部，汲取細胞營養，致使器官壞死。霍亂弧菌、梅毒、麻風、白喉、結核桿菌都是人類殺手，近代人類發現青黴素等抗生素，對病原細菌取得了暫時性戰略勝利。

另一大對手是病毒，比細菌、細胞小數千倍，它侵入細胞內部，汲取營養瘋狂複製，最後脹破細胞噴湧而出，如法炮製致使人類死亡。治療病毒主要依靠疫苗。

經過幾百年現代醫學幹預之後，人體免疫系統與病菌之間的戰鬥越來越明朗。

細菌逐漸妥協，越來越傾向於寄生。

病毒依然頑強，繼續與人類對抗到底。

總體來說，人類依靠醫學發展佔得上風。

但這次COVID-19病毒打響了「反擊戰」，給驕傲自大的人類當頭棒喝。

COVID-19為什麼這麼厲害？

因為它與人體免疫系統的博弈都是一連串精心設計。

一、病毒的合作博弈

病毒何以能夠取得如此輝煌的戰績？

首要因素是因為病毒之間不內訌，不計較個人得失，不佔小便宜，專注於打擊敵人。

1. 病毒的合作博弈

備註：圖中橫排和豎排漢字表示博弈雙方可能選擇的博弈策略，交叉的括號表示雙方在該策略組合下的收益，箭頭表示策略組合和對應收益的動態演化，陰影部分表示最終穩定下來的納什均衡態

我們來分析一下病毒博弈的不同策略組合形成的收益矩陣：

首先，如果兩個病毒都選擇後攻擊，等待其它病毒先攻擊，那麼就沒有病毒去攻擊人體，結果是所有病毒都會被人體免疫系統反擊清除，最後病毒的收益都是負數（-1，-1）。（圖左上）

如果其中一個病毒鼓起勇氣選擇先攻擊，而另一個病毒則跟在後面輔助攻擊，一先一後。先攻擊的病毒因為先佔優勢，能選擇更好的食物，得利更高，形成（2，6）或（4，2）的增長收益。（圖右上和左下）

觀察到先攻擊的病毒收益更高，於是後攻擊的病毒轉換自己的策略變成先攻擊。所有的病毒最後都選擇先攻擊策略，蜂擁而上，人體免疫系統崩潰，細胞營養任由病毒吸食，形成最好的綜合收益（6，6）。（圖左下陰影）

每一個病毒都抓住機會率先攻擊，而不是等待別的病毒。在病毒的集體攻擊下，總收益迅速增長，單個病毒就能分得豐富的營養物質。

2. 合作博弈的典型：社會分工

每個人都選擇分工，而且是最優組合的分工

分工顯著提高總收益和平均收益，但是分工也存在著巨大風險，一個人一旦選擇分工策略，就意味著放棄了其它生存技能，抵抗風險的能力變差。所以專業化細緻分工要在人口密度較高的城鎮發生，以便節約交流時間。還需要法律優良，避免摩擦，實現迅速合作去抵抗突發危險。人類靠自覺的法律和自發的市場，實現了大規模的安全分工。

合作博弈是雙贏博弈，增量博弈。它的魅力，就是「整體大於部分之和」的神奇效果，這種現象廣泛存在於生物和人類社會中。

P表示產出，S表示投入的資源，a、b表示博弈雙方

二、細菌的搭便車博弈

COVID-19病毒感染宿主並發起攻擊後，友軍細菌才開始趁虛而入，然而，病毒作為頭攻部隊，佔了更多利益，細菌只能跟在病毒後面打掃戰場，吃點剩餘戰利品。

細菌縮頭縮腦，不願出頭與免疫系統正面對抗，它在搭病毒的便車。當然，病毒也需要細菌這樣騎牆頭的盟友，幫自己牽制免疫系統，減輕自己的作戰負擔。

從圖中博弈矩陣分析：

不管細菌選哪種策略，病毒都會選擇先攻擊，因為病毒先攻擊的收益明顯比後攻擊高很多，（9，4）大於（3，1），或者（8，6）大於（-1，-1）。

細菌明確的知道病毒會選擇先攻擊，於是它選擇等待病毒先攻擊之後，跟著病毒後面打掃，獲得6的最大收益。

病毒即使知道細菌在搭自己的便車，佔自己的便宜，也會選擇率先攻擊，形成（8，6）的均衡組合。

病毒和細菌形成搭便車均衡，攻擊順序一先一後，雙方都得利很大。搭便車博弈也是雙贏博弈，但是搭便車一方付出較少，回報比例較高，這是「整體略大於或等於部分之和」。

搭便車、抱大腿、攀龍附鳳、攀高枝、佔小便宜在群體行為中非常普遍，例如大企業周圍的小企業，大人物身邊的小人物，大國周邊的小國，軍艦附近的商船，保衛森嚴的城鎮附近的貿易市場，創業者和守成者，老闆和員工，冒險者和保守者，甚至男人和女人的婚姻關係，大型食肉動物身邊的小動物，植物藉助動物的糞便傳播種子等等。

三、搭便車博弈案例

搭便車行為是半合作行為，它與完全的合作行為一道，形成了生物生態和人類的政治經濟生態。

1. 鳥的飛翔陣列

搭便車在動物群體行為中是普遍現象，如鳥群飛翔隊形，後面的弱鳥利用前面的大鳥的翅膀製造的空氣旋渦減輕自己的飛翔負擔。

大鳥和小鳥形成搭便車均衡

2. 國家之間的抱大腿

國際安全中，小國往往並不建設軍隊，而是通過結盟，將安全事務讓渡給大國，在外交和貿易上和大國合作。大國為了防止小國倒向對手，甚至會優待小國的貿易。小國既能讓大國承擔安全，也能得到優惠的貿易條款，佔兩次便宜。

3. 意料之外情理之中：二八定律

搭便車者出於自身利益最大化，選擇了搭便車策略，但是每個人都這麼做，卻合成了意料之外的二八定律。

二八定律由義大利經濟學家帕累託提出，指的是一類社會現象，20%的節點佔據了80%的資源，百分之80%的節點只佔據20%的資源。二八定律的粗糙說法就是馬太效應，強者越強，或者所謂「人之道，損不足以奉有餘」。

1999年，美國物理學家巴拉巴西發現二八定律的數學分布其實就是冪律分布（power law）。

二八分布的長尾效應：長長的尾部揭示大部分人只佔據很少的資源

之所以形成冪律分布，是因為人類之間的網絡結構非常特殊，20%左右的節點是網絡的核心部分，接入80%的資源。無論社會網絡增大還是縮小，二八分布不會改變，自己與自己保持相似性，與網絡的尺度大小無關，所以才叫scale-free（無標度），類似於圓周率與圓的大小無關。

二八分布與規模無關的無標度網

而搭便車正是形成無標度網和二八定律的關鍵。新加入社會網絡的人，為了自己的利益，首先會選擇加入已經佔據優勢的節點，實現最大化。一旦每個人都想和中心節點相連，就會增加中心節點對其它小節點的吸引，形成累積效應，最後形成強者越強的冪律分布。

社會關係網、金融網、網際網路社交軟體是最顯著的冪律分布，名人、金融中心、微信會聚集大量資源，而且輕易不能取代。

很多時候，第一名和第二名的差距很小，但是大部分人仍然會去投資第一名，導致第一名擁有的資源數量遠遠超過第二名。一旦第一名形成優勢，想要改變就很難了，因為圍繞在中心節點周圍的一大群普通人把自己的小利益和中心節點捆綁起來，形成了規模化的利益集團。反之，一旦核心節點崩盤，周邊的小節點也會迅速改投到另一個核心節點上，樹倒猢猻散。

4. 為什麼樹倒猢猻散？

如果猢猻搭便車的大樹能夠帶來大量收益，那麼一旦大樹倒掉，這些巨量收益也會迅速消失。猢猻不得不離開這棵樹，去尋找下一顆大樹。

無論是搭便車，還是離開便車，都是弱勢一方利益最大化的動態舉措。人們總是希望馬兒既能跑，馬兒又不吃草；既要收穫，又不要成本，所以總喜歡佔便宜。

然而，如果搭便車成為所有人的行為準則，沒有人願意做大樹，那麼就沒有便車可以去搭，結果就是，大家都掉進囚徒困境。

四、囚徒細菌

既然病毒之間的協同作戰能夠帶來巨大利益，病毒和細菌的搭便車結盟也能帶來少量增量，為什麼細菌之間不協同率先攻擊人體獲取營養，而是選擇寄生呢？

因為細菌掉進了一個陷阱：每個細菌都想搭別的細菌的便車，佔別的細菌的便宜，抱別的細菌的大腿，最後導致沒有細菌敢出頭。

1. 囚徒博弈

假設細菌A勇敢地率先攻擊人體，會首先遭到人體免疫細胞的打擊，而如果沒有別的細菌的援手，自己就會損失慘重，形成（-2，6）這種害己利他的結果。（圖右上）

旁邊觀望的細菌B如何選擇？很顯然，當人體免疫細胞專注於對付細菌A時，自己正好躲過打擊，選擇寄生反而能吃到更多東西，形成（-2，6）這種落井下石的有利於自己的結果。

而細菌A知道自己的攻擊成果不但沒有利於自己，自己反而被人體免疫系統盯上，全部好處卻被細菌B獲得，就會改變自己的選擇，也變成寄生。

整個博弈的最終納什均衡就是所有細菌都選擇寄生，在人體免疫系統的監視下苟且偷生，甚至做起了益生菌，幫助人體運行，形成（1，1）的收益組合。（圖右下陰影）

沒有敢於承擔第一波打擊的帶頭大哥，沒有願意跟隨大哥的小弟，所有博弈者都只顧自己，搭別人的便車，搭便車博弈就會退化成囚徒困境。

2. 懸崖（鷹鴿）博弈

為什麼沒有出頭的細菌？因為經過漫長的人體免疫細胞與細菌之間的懸崖對抗和人類醫學的幹預，遵循冪律分布的20%左右的攻擊性很強的烈性細菌基本被消滅或馴服，剩下的都是一些充滿奴性的細菌，每日都在琢磨貪小便宜，得過且過，甚至內訌。

只要細菌選擇攻擊策略，免疫細胞就絕不退讓，選擇反擊，哪怕自己受損嚴重，也一定要讓細菌付出慘痛代價，形成（1，-1）兩敗俱傷的結果。（圖左上）

細菌發現，如果自己選擇寄生，免疫細胞並不會耗費自己的資源來打擊自己，因為免疫細胞的打擊行為也會消耗資源，（2，-1）的結局並不最有利於免疫細胞。（圖右上）

於是免疫細胞選擇退讓，細菌選擇寄生，雙方形成（3，1）的收益組合（圖右下）

懸崖逼迫策略就是寧願玉石俱焚，也不後退，迫使對方先後退。免疫細胞迫使所有細菌選擇寄生策略。

懸崖博弈是一方輸一方贏，贏得一方獲取收益，然而博弈雙方總會各有輸贏，勢均力敵的懸崖博弈很多情況下都是雙輸的，僅僅因為博弈過程而投入的財力就很可能超過還沒有實現的預期收益，在動態演變中蛻變成穩定的囚徒博弈。

戰爭是最典型的懸崖博弈和囚徒博弈：開始階段，雙方各有輸贏，隨著資源的消耗，雙方慢慢進入僵持階段，僵持就是雙輸的囚徒困境，持續的消耗讓雙方都受不了，但是誰也不敢退出。

懸崖博弈和囚徒博弈是典型的「整體小於部分之和」。

五、囚徒博弈的案例

囚徒困境是人類歷史常見現象，幾乎無法擺脫的陰影。

1. 集體產權會怎樣？大鍋飯悲劇

為什麼計劃經濟的工業國家還會發生饑荒？為什麼石油富國委內瑞拉在大規模國有化後，超市會斷水斷糧？

大鍋飯有一個非常明顯的特點，用博弈論的行話就是收益矩陣十分特殊：使勁幹活的人帶來的額外產出，會被平均分攤到n多人身上，導致使勁幹活的人本身的收益沒有明顯增長。

偷懶是最優選擇、勞動是最壞選擇的囚徒困境

大鍋飯體制經過動態演化之後，必然形成一個囚徒困境，而且是人為製造出來的：比誰更偷懶，因為偷懶是最優策略，誰偷懶誰就更健康，職業病更少，死亡率更低，有時間和上級搞好關係；很少人願意模仿勞動模範，而原先努力工作的人由於長期付出—回報不成比例，慢慢變成單位裡的老油條。

即使一開始因為精神感召，有不少努力工作的人，但經過幾代適者生存，這類人和他們的精神就會消失得乾乾淨淨。

大鍋飯悲劇又叫公地悲劇。

2. 沒有產權會怎樣？

大鍋飯體制，表面上是集體產權，而結果卻是勞動不會帶來對稱的收益，失誤不會帶來對稱的損失。私有產權和產權清晰帶來的最根本的效果是自負盈虧，自己承擔自己的生活，這是絕不能推諉的硬激勵和硬約束。

假設一個社會既沒有私有產權，也沒有公有產權，會怎樣？

搶奪是最優選擇的囚徒困境

任何勞動的風險相當高，因為勞動需要長久的耐心、時間，面臨著自然災害的突發風險。耗費的成本高，而收穫卻不一定有保障。搶奪別人的勞動果實，耗費的時間短，風險反而低，搶奪的收益明顯高於成本。

沒有產權，就是鼓勵搶奪，而保護產權的法律的經濟功能就是提高搶奪的成本，迫使想搶奪的人選擇勞動策略。

假設一個社會雖然有物質產權，但不保護智慧財產權，會怎樣？

抄襲是最優策略的囚徒困境

不保護智慧財產權，不提高創新的收益，不提高抄襲的成本，所有人都會選擇抄襲，而社會就停滯不變，沒有進步。每個人短暫的小便宜，換來的是社會的衰落。

集體產權鼓勵人偷懶，而沒有任何產權則鼓勵人搶奪和抄襲。

3. 改革為什麼偉大？

一項改革建議提出後，大家都知道它的好處，但是沒有人願意率先踐行這項改革，為什麼？

因為最先改革的人不但得不到改革的任何好處，相反，會承擔改革的所有成本和風險。而大部分人習慣了搭便車，尤其是搭改革者的便車，在沒有改革者的情況下，選擇觀望至少能保留原來的收益，觀望就會成為所有人的最優選擇。

都選擇觀望的囚徒困境

促進改革的辦法，首先是改革風險承擔機制，把第一批改革者的成本降下來，支持改革的人越多，分攤到每個支持者身上的風險和成本就越小。如此一來，少部分風險偏好的人就會率先改革，大部分安全偏好的人則會搭便車，社會就能持續不斷地進步。

但如果一個社會的制度故意增加改革者的風險和成本，我們又能怎麼辦？許多帝王就是故意這麼做的。

4. 帝王控制臣民

《商君書》

古今中外，從《商君書》、《韓非子》，到馬基雅維利的《君主論》，都滔滔不絕地向帝王建議弱民、疲民、愚民、分民、辱民五種御下之術。

槍打出頭鳥

控制臣民和奴隸的最簡潔、最常用的辦法，就是在二八定律基礎上，把潛在的20%左右的出頭鳥（核心節點）消滅掉。《史記》記載，漢武帝派酷吏消滅地方豪強，或者把地方豪強納入官僚體製成為權力尋租的共謀者，威逼利誘，雙管齊下。

通過懸崖博弈，把出頭鳥消滅，絕大部分人由於習慣了搭便車，就喪失反抗能力了。

等別人出頭

槍打出頭鳥，是為了讓所有潛在的反抗者，知道最先反抗的人成本最高、收益極低。剩下來的風險偏惡、安全偏好的人都不敢出頭，而是在等別人出頭，他們在觀望中慢慢養成新的習慣。

都等著別人出頭的囚徒困境

同理，外來入徵服者的策略往往是消滅掉國家的最高層，收買國家中下層統治者和聰明人，大部分普通人處於觀望狀態，這樣就可以控制整個國家。

製造猜忌

管制信息，讓臣民無法準確交流，無法建立信任。古代監獄常用的辦法，給一點小便宜，讓囚犯爭奪，彼此坑害。而舉報，則把這兩種辦法融合在一起。

漢武帝為了獲取高額稅收，下過告緡（min）令，凡是告發他人隱藏了錢財的舉報者，可以得到被告發者財產的一半，結果人人自危，彼此猜疑。

互相舉報的囚徒困境

除此之外，帝王會不斷地侮辱臣民，羞辱他們，讓奴隸覺得自己的東西自己本來不配得到，都是帝王恩賜的；讓奴隸不斷地感恩；讓奴隸覺得尊嚴不能當飯吃。

其實免疫細胞就是這樣不斷羞辱細菌，讓細菌覺得寄生也是不錯的狀態。

所有博弈最關鍵的，就是打散對方，將對手原子化、孤立化，使對方互相隔絕、互相猜忌、甚至互相陷害，喪失合作能力之後，勢必掉進囚徒困境，無法反抗。被君王分化瓦解的人，漸漸對公共事件失去興趣，只關心自己一畝三分地，而其它的觀望者，都被自己的小小的職業範圍困起來。這種社會，就是更大的「囚徒困境」。

六、博弈的演化模型

病毒、細菌和免疫細胞之間的混戰、媾和、投降揭示了四種最基本的博弈類型：合作博弈、搭便車博弈、囚徒博弈、懸崖博弈。

博弈的演化路徑

1. 均衡不等於最優，也可能是陷阱

四種博弈形成四種均衡，總收益和平均收益依次遞減，能態逐漸降低，正好構成一個演化序列，逐級上升或下降。實際均衡不一定是最優均衡。均衡首先只是相對於周邊範圍是局部最優的，數學上，就是此點的導數（斜率）為零，局域極大，而非全局極大。

導數為零

簡單來看，合作博弈的均衡是最高級均衡，搭便車博弈半合作是中等均衡，懸崖博弈和囚徒博弈的均衡是低級均衡，同時也是困境和陷阱。

2. 形成合作共識非常困難

懸崖博弈和囚徒博弈是競爭關係；搭便車博弈和合作博弈是合作關係。競爭與合作是生物系統和人類社會最基本的兩種適應行為。

人與人之間的博弈總是在這四者跳躍，從競爭到合作，從低級向高級進化，或者從高級向低級退化，從合作到競爭，不斷輪迴。

博弈中最困難，並不是達成均衡，而是從低階均衡跳躍到高階均衡，從低能態跳到高能態，從數值較小的解析解變成數值較高的解析解。

戰爭是典型：戰爭雙方往往兩敗俱傷，毫無所得，經過衝突和持續不斷的損失，雙方改變了之前的認知，發現不爭鬥比爭鬥要好，合作比不爭鬥要好，學會承認對方的利益。中美之間的關係就是如此，選擇戰鬥是博弈雙方最低能（或者不得已而為之）的策略。

3. 升級難，降級易

合作一段時間後，積累了許多利益衝突，如果處理不當，參與者沒有協調能力和妥協，合作博弈會不斷退化，直到最後大家重新掉進囚徒陷阱裡面，重新爆發戰爭。

高階均衡向低階均衡退化的風險始終存在，無法消除。而最難堪的是，一旦我們掉進低階均衡陷阱，就很難再爬出來，這叫路徑依賴。

越高級的均衡需要的條件越苛刻，也就是說，進化很難，需要漫長的時間去嘗試，積累經驗和規則，而退化很容易，一個意外、一場天災、一次戰爭，就可能從合作博弈直接掉進囚徒陷阱。面對COVID-19病毒的攻擊，人類合作秩序已經出現明顯退化。

病毒合作親密無間，人類之間勾心鬥角。

博弈的演化模型揭示了高階均衡很難形成，卻容易失去，但合作始終值得追求。我們如何進化到合作均衡？動力是什麼？COVID-19病毒向人類提供了重要啟示。

七、向病毒學習演化動力學

從囚徒困境演化成合作博弈，就如同從戰爭走向和平，再變成盟友，中間要經歷漫長的認知改變過程，才能讓爭鬥雙方承認對方的合理性。

COVID-19病毒展示了它們合作之後的威力，我們可以根據病毒的合作博弈構造一個博弈進化的微分動力學方程：

E：energy，總能量，總收益

C：courage，敢當出頭鳥的勇氣

F：follow願意跟隨帶頭大哥做小弟，自發合作，團結一致

T：trust信任是合作的基礎

W：willness毅力

α+β+λ=1，人的美德綜合起來的完整度

I：information信息自由度，只有信息自由溝通，才能破除猜忌和孤立

G0：give in妥協指數，能在關鍵時候與隊友妥協

如果大家都能遵循這個公式，就能實現合作博弈和搭便車博弈，做大蛋糕，人人受益。

而這個公式的反面就是退化微分動力學，沒有敢第一個吃螃蟹或蜘蛛的人，人人只會搭便車，社會就會一退再退，直到每一個人成為另一個人的敵人，墮入社會達爾文主義或者「黑暗森林」法則。

結：病毒教人類怎麼「做人」

病毒很難稱得上是一種生命，它只是一個RNA片段。

人類自詡為萬物靈長，擅長運籌帷幄，博弈決勝。

但面對COVID-19病毒，人類並沒有顯示出高明之處。

今日之病毒已經席捲全球，總感染人數近300萬。

這種情況下，人類能做的，是並肩攜手共同合作。

但似乎，COVID這當頭一棒並沒有敲醒人類。

那些把握人類命運者，還在互相甩鍋。

這是人類的超級進化，還是基因失控退化返祖？

在這個危急時刻，人類還在像囚徒一樣各自為戰、互相提防。

一切都在病毒的博弈策略之中：分化對手，彼此猜忌，迫使對手孤立化、原子化，只知道顧自己。

病毒在密切合作，人類卻互相攻訐，人不如毒，豈不悲乎！