Science前沿：用資訊理論解釋動植物間的軍備競賽

導語

在植物與植食性昆蟲組成的生態系統中，不同物種在相互作用的過程中， 彼此適應，形成了一個相互影響的協同適應系統。近期Sicence的一項研究從氣味信息的角度，討論動植物協同進化中的軍備競賽，對研究生態網絡內部的交流機制很有啟發。同期的一篇相關評論文章對該話題進行了全新解答，本文是該評論文章的編譯。

論文題目： Using information theory to decode network coevolution 論文地址：https://science.sciencemag.org/content/368/6497/1315

1. 生態系統中的信息軍備競賽

漫步於森林，你會看到五彩的蝴蝶幼蟲，一邊在葉子上爬行，一邊大快朵頤。然而在這看似「和諧」的現象背後，卻存在著包含真真假假信息的大規模「軍備競賽」。植物和昆蟲作為這場競賽的主力隊員，通過釋放化學物質作為信息素，從而影響彼此的行為、生理活動乃至生長發育過程。對於用來調控這場軍備競賽的化學物質、以及這些物質的作用機制，一直是生態與進化學領域中的研究熱點。最近發表在Science中的一篇文章利用信息學理論，對該問題做出了全新的解答。

圖1：該研究框架示意圖

圖中左邊描述了植物和昆蟲相互交互的網絡，植物通過減少信息素的不確定性，使昆蟲只為這種植物授粉，從而提升自己的適應性；右邊描述了植物和食草動物，通過信息素交互的網絡，此時，植物需要讓動物無法確定自己是否是可以被食用的，從而提升自己的適應性得分。該研究通過隨機增加或減少信息素的種類，並根據該改變能否提高適應性，來模擬進化過程。

2. 資訊理論如何被用於生態網絡

自從1950年克勞德·香農（Claude Elwood Shannon）提出資訊理論以來，很多學者探討了信息在進化和生態中起的作用[1,2]。然而，對於信息如何具體發揮作用，尤其是如何將其整合到在進化的框架下的問題，由於數據的缺少，以及缺乏能夠將信息和適應度映射起來的方法，目前仍知之甚少[3]。

圖2：克勞德·艾爾伍德·香農，資訊理論及數字通信時代的奠基人。掃碼可閱讀集智百科詞條，了解更多信息

該文基於植物用於生長發育的次級代謝產物，將植物和昆蟲（AP），和植物和自身釋放的信息素（PV）這兩個二分網絡結合了起來。前者描述了植物與植食性昆蟲的對應關係，而後者描述了植物與自身釋放化學物質類型的對應關係。該文在位於墨西哥的Chamela-Cuixmala自然保護區內熱帶森林中，採集鱗翅目昆蟲的幼蟲以及對應宿主植物的葉片，通過野外調查與室內實驗相結合的方式，闡明自然生態群落中植物與植食性昆蟲間的「軍備競賽」過程。

圖3：本研究用到的數據示意圖

上圖描述了本研究用到數據，圖A是植物和食草動物相互作用，縱軸每一列為一種食草動物，橫軸每一行為一種植物，標黑的點代表該動物以該植物為食；圖B為植物和釋放的信息素（揮發性有機物，VOC）相關關係矩陣，橫軸為植物，縱軸為信息素，標黑的點代表代表當前該植物釋放該信息素；將圖A和圖B的矩陣相乘，得到代表食草動物和信息素對應的適應性函數熱圖，圖中點的顏色的深淺，代表在特定食草動物出現時，植物釋放特定信息素的頻率。

然而，該文構建AP和PV中交流管道的方式，和香農提出的傳統方式有顯著不同。傳統的方法是，假設信息的發送方和接收方試圖在包含噪音的網絡中發送信息，例如莫斯電報碼；每一個信號，都有一定概率被接收者誤解。在這種方法中，資訊理論的很大部分內容，是關於如何最優化傳輸的信號，以提高交流效率的。

3. 模型如何反映交流中的不對稱性

在自然生態系統中，交流是不對稱的，例如食草動物在取食植物的過程中，交流雙方的利益是相互衝突的。食草動物需要識別出哪種植物可以食用，而植物需要避免讓自己成為食物。該研究的目標，是通過將這兩個網絡信息層面的描述，用一個簡單的共進化模型，解決為植物和食草動物定義進化適應度的問題。

根據該模型的規則，研究模擬了影響這兩個二分網絡交互的基因突變情況。在模擬中隨機選擇一個植物-釋放信息素（揮發性有機物）的配對，按照一定概率，增加或去除這樣的連接，由此增加或降低信息素的可能性組合。通過熵，計算該信息素在動物識別時的不確定性，計算該植物的適應性得分。如果適應性得分高於之前，那麼則接受該信息素對信號庫的擴充。

特別值得注意的是，一般的交流網絡是通過降低噪音，以提高交流通道的效率；而在該模型中，一種植物釋放信息素，是為了提高交流時的變化性，從而使捕食者更加迷惑。在資訊理論的框架下，即提高食草動物選擇植物的不確定性。

同樣的進化過程，之後被用於植物和昆蟲的網絡。植物和昆蟲的連接，根據相反的適應度評價方式，被增加到網絡中，或從網絡中被刪除。在該例中，植物要降低信息素的可能範圍，從而減少不確定性，以確保授粉。

由此，適應度（fitness measure）可以通過資訊理論中的另一種熵來定義，它描述了昆蟲基於植物-信息素網絡矩陣，決定專門針對一種植物授粉而得到的對植物的改進的程度。而這反映了兩個網絡間的信息傳遞。因此，優化中的兩個約束條件必須被同時滿足：植物產生信息素和昆蟲的專業分工。

4. 模型預測準確地反映了真實情況

在該模型下，本研究從每組兩兩的元素（植物與食草動物，植物與昆蟲）的交互中，計算了一組基於資訊理論式的指標。研究者將分析擴展由絕對概率擴展到條件概率，例如某種昆蟲能夠識別出某種植物的概率。這一系列的概率，被用來估計編碼的效率，以及解碼的策略。

圖4：模型預測和實際結果的對比

上圖展示了通過模擬，不同數量的信息素（橫軸）及其對應的互信息熵（縱軸），左圖代表植物通過信息素吸引昆蟲，稱為編碼；右圖代表食草動物通過信息素決定可否食用該植物，稱為解碼；圖中虛線代表真實場景中信息素的個數，可以看出，兩幅圖中，真實數量和模擬展示的剛剛能夠最大化互信息的數量是一致的。

由網絡模型預測得出的數據，和包括食草植物和植物之間密集網絡，以及昆蟲專業授粉集合中的實地真實數據擬合的很好。上述結果和初始條件無關，適用於稀疏及稠密的交互網絡。上述發現說明，植物釋放的化學信息素，在植物和食草動物，以及植物和昆蟲之間的共演化中發揮著重要作用[4]。

5. 該建模框架的擴展性應用場景

生物個體的生命活動離不開物質與能量，而存儲在生物體DNA中的信息，以及個體之間的信息傳遞，則是驅動生物學發展的關鍵[5]。

在生態學中，資訊理論能針對能量轉移網絡[6]，以及植物授粉者網絡[7]，給出可驗證的預測。該研究提供的理論框架，將協同進化（coevolution）動力學和網絡結構聯繫在了一起。該框架可以應用在和植物共生的微生物所產生的化學信息素上[8]，以及與多種真菌，植物，以及微生物共生的植物根部的研究中[9]。

在更廣的視野上，該研究提出的形式化的對網絡協同進化的研究，可以幫助形成生態系統中經由協同進化學習的理論[10]。進一步來看，語言進化中不同需求形成的張力，和本研究的昆蟲植物之間相互作用有類似之處，都需要最小化交流的成本，並產生能夠解釋語言普遍組織規律的統計分布[11]。

參考文獻：

[1]. M. I. O』Connor et al., Front. Ecol. Evol. 7, 219 (2019).

[2]. C. E. Shannon, W. Weaver, The Mathematical Theory of Communication (Univ. of Illinois Press, 1949).

[3]. M. C. Donaldson-Matasci, C. T. Bergstrom, M. Lachmann,Oikos 119, 219 (2010).

[4]. I. T. Baldwin, Curr. Biol. 20, R392 (2010).

[5]. M. van Baalen, Interface Focus 3, 20130030 (2013).

[6]. R. E. Ulanowicz, Entropy 21, 949 (2019).

[7]. N. Blüthgen et al., Curr. Biol. 17, 341 (2007).

[8]. V. Bitas, H.-S. Kim, J. W. Bennett, S. Kang, Mol. Plant Microbe Interact. 26, 835 (2013).

[9]. V. Venturi, C. Keel, Trends Plant Sci. 21, 187 (2016).

[10]. D. A. Power et al., Biol. Direct10, 69 (2015).

[11]. B. Corominas-Murtra, J. Fortuny, R. V. Solé, Phys. Rev. E83, 036115 (2011).

編譯：郭瑞東

審校：彭蒔嘉、李周園、曾祥軒

編輯：張希妍