老虎的九大亞種可謂家喻戶曉，初接觸動物的朋友就知道東北虎、華南虎、蘇門達臘虎的名號。然而對獅子亞種有所了解的朋友就很少了，有人說獅子有十幾個亞種，也有人說只有非洲獅和亞洲獅之別，誰說的對？
史前巨大的洞獅和北美獅（擬獅）這些無鬃獅類，有人說它們是現代獅的亞種，也有人說它們和獅、虎、豹一樣都是豹屬獨立物種，誰說的對？
南非獅（克魯格公園）
本文將結合學術界最新研究向大家介紹獅子亞種分化方面的新知識，同時澄清過去的一些認識誤區。
01研究歷程：從12分到二六分
亞種的定義本就不甚明確。在科學上，亞種是同一物種內相似種群的集群，它是同一種動物生活在不同地理區域的種群，受所在環境的選擇壓力，在基因和形態上發生變化而形成的。亞種之間一定有隔離，通常是地理隔離，但又還沒有發展到產生生殖隔離的程度。
亞種的劃定受學者主觀意志影響頗大。只要隔離必然產生差異，但要隔離多少年，差異多大，才可以劃定一個新亞種？不同學者的看法可能有很大不同。
卡拉哈裡獅（波札那）
過去，受限於研究手段，學者主要根據形態差異劃分亞種，先後被定名獅子亞種有30多個之多。博物學家史密瑟於1971年將獅子修訂為12個亞種，而食肉目分類專家赫默則在1974年提出了八分法。
12分法的亞種包括：北非獅（巴巴裡獅）、亞洲獅、西非獅、喀麥隆獅、剛果獅、烏幹達獅、肯亞獅、東非獅（馬賽獅）、安哥拉獅（加丹加獅）、南非獅、卡拉哈裡獅和開普獅。赫默保留的八個亞種是：北非獅、亞洲獅、西非獅、剛果獅、東非獅、安哥拉獅、南非獅和開普獅。這兩個分類系統都廣為流傳。
這些亞種有一定的形態差異，如亞洲獅鬃毛稀疏，尾穗較長，腹部有明顯松皮，體型也較小。巴巴裡獅和開普獅據說是鬃毛最發達的，也是體型最大的。東非獅體型比南非獅小，鬃毛較為發達，顏色也更深。
巴巴裡獅照片（1893年）
然而，各地獅子之間的共性遠大於個性。它們的體型有很大範圍的重疊，不像老虎那樣差距懸殊；鬃毛的生長因個體而異，與年齡相關性很大。通過外貌區分獅子亞種，比區分老虎亞種難得多，這可能是獅子亞種的普及程度遠不如老虎亞種的重要原因。
進入21世紀，在老虎亞種被合併到只剩兩個（大陸虎和巽他虎）的同時，一些學者開始主張獅子也只存在兩個亞種。但與大家所想的不同，這兩個亞種並不是非洲獅和亞洲獅。
2014年，巴奈特等9位學者通過DNA測序，發現西非和北非的獅子更接近亞洲獅，而不是東非和南非的獅子。根據他的提議，獅子被分為南、北兩個亞種：北方的指名亞種分布於北非、西非、中非和中東、印度；南方亞種分布於非洲東部與南部。
西非獅（貝寧）
2016年，貝爾託拉等15位學者通過更進一步的DNA分析，將現代獅識別為兩大進化支、六個亞支和29個單倍型。兩大進化支分別對應巴奈特提出的兩個亞種，北方亞種包括北非（含亞洲）、西非和中非三個進化亞支，南方亞種包括東北非、南非（含東非）和西南非三個亞支。
至此，獅子的種下分類總算是搞清楚了。按現在主流觀點，獅子確實分兩個亞種，但不是亞洲獅和非洲獅，而是北方獅和南方獅。兩個亞種各有三大亞支，共六個亞支，亞種下的差異也同樣值得關注。那麼，這些亞支是怎麼形成的呢？
東非獅，現在被認為屬於南非亞支
02現代獅的分化：四次隔離、三次擴張
根據貝爾託拉的研究，所有現代獅的共同祖先是距今24.5萬年前生活在非洲的一群古代有鬃獅子，在當時，這群獅子的足跡可能遍布非洲大陸的各個角落，彼此之間沒有亞種分化。
亞種和進化支的形成一定是隔離導致的。作為生活在稀樹草原上的陸地動物，獅子基因交流的地理屏障首先是海洋，其次是茂密的熱帶雨林和極端乾旱的沙漠，最後是大河和東非大裂谷。
人類文明以前獅子的分布圖
今天，由於人類活動，獅子被排擠到小而孤立的保護區內生活。但如果我們打開一張數千年前的獅子分布圖，就會發現獅子的大部分分布區是連成一片的，它們擴散的最大屏障是亞、非兩大洲之間的紅海（只通過狹窄的蘇伊士地峽連接），以及橫亙在非洲北部的撒哈拉沙漠。因此，在過去絕大多數分類學家眼裡，北非獅和亞洲獅是最受公認的亞種。
在這裡，傳統的分類學家犯了一個重大錯誤，獅子的亞種和亞支都是幾萬甚至十幾萬年前形成的，我們不能用今天的氣候和水文情況去生搬硬套十幾萬年前的形勢。近20多萬年來，地球多次在冰期和間冰期之間切換。當冰期來臨，海平面下降，大陸架露出海面，在兩大洲之間架設起陸橋，供獅子自由遷徙。在氣候溼潤的時期，熱帶雨林擴張，極大阻礙獅子擴散；而撒哈拉沙漠變成大草原，成為獅子生活的樂土。
現在獅子的分布圖（黃色部分為確認的分布，紅色部分可能已滅絕，引自IUCN）
貝爾託拉根據古氣候、化石和DNA三方面的證據，捋清了現代獅近25萬年來的分化和擴散情況。概括地說，現代獅的祖先經過四次隔離、三次擴張，造就了今天兩亞種、六亞支的格局。
距今24.5萬年前，地球進入一次間冰期，氣候變得溫暖、溼潤，熱帶雨林急劇擴張，橫亙非洲中部，與縱穿非洲大陸的東非大裂谷一起，構成了阻礙獅子擴散的一道天然屏障。這第一次隔離，促使獅子南、北分離，奠定了兩大亞種的基礎。
獅子遷徙的屏障——非洲熱帶雨林和東非大裂谷（深灰）；淺灰為今天的熱帶雨林範圍，黑色虛線為晚更新世最大範圍，白色為最小範圍
隨著熱帶雨林的繼續擴張，到距今18.9萬年前，贊比西雨林（位於今尚比亞境內）將安哥拉、納米比亞的獅子與南非的獅子隔離開來。這第二次隔離，促進了西南非獅的形成。
從距今18.6萬至12.8萬年前，地球進入一次漫長的冰期，氣候變得寒冷、乾燥，東北非和中非的熱帶雨林變成稀樹大草原，南非獅和西非獅趁機北上、東進擴張。這是現代獅分化史上的首次擴張，導致西非獅和北非獅分家，南非獅和東北非獅分家，這個時間節點大概在距今14.2萬年前。
東北非亞支的雌獅（肯亞桑布魯保護區）
接下來，地球經歷了三次間冰期和兩次小冰期的更迭。直到7.1萬年前，末次冰期來臨，氣候變得前所未有的乾燥，撒哈拉沙漠急劇擴張。到5.1萬年前，北非獅與西非獅分離，這是第三次隔離。
這之後，地球經歷了一段相對溫和的冰期，氣候由乾冷轉變為溼冷。到距今2.6萬年前，地球毫無徵兆地進入末次冰盛期，冰盛期以極端寒冷、乾燥為特點，由於沙漠擴大，非洲適合獅子生存的棲息地也急劇減少，撒哈拉以南的非洲獅子紛紛躲進了避難所。
西非獅的避難所是上幾內亞，中非獅來到了喀麥隆高地和剛果盆地，東北非獅登上了衣索比亞高原，西南非獅回到了安哥拉和納米比亞，南非獅則退守南非東南部。經過末次冰盛期一萬多年的隔離，六大亞支的遺傳結構差異更大了。
中非獅（查德）
此時的北非獅，卻趁著冰盛期紅海海平面低，踏著陸橋進入了亞洲。它們未能在中東和波斯站穩腳跟，最後在印度安了家，這些獅子就是今天吉爾公園的亞洲獅的祖先。這是現代獅的第二次擴張，距今2.1萬年前，有鬃獅才首次進入亞洲。
距今1.6萬年前冰盛期結束以後，六大亞支的獅子紛紛「下山」收復失地。這第三次擴張，奠定了現代獅今天的分布格局。約5000年前，北非獅再次東徵亞洲，最終成功殖民中東和波斯，可能還一度進入了南歐。
亞洲獅（印度吉爾公園）
03科學探討現代獅亞種
根據貝爾託拉的「分子鐘」，我們可知現代獅的演化歷史比現代虎長得多。根據羅述金教授的研究，巽他虎與大陸虎的分化不過6.7萬年，老虎各大亞種的產生普遍只有兩萬年左右，最年輕的亞種裏海虎只有幾千年歷史。要按老虎的標準，將獅子六大亞支全部提升為亞種都不為過，甚至連印度獅、波斯獅也該算獨立亞種了。
獅子兩分法的最大弊端就是不利於保護。根據兩分法，巴巴裡獅還沒有滅絕，印度獅也沒有那麼瀕危，中非和西非的獅子也不是那麼亟需保護。尤其是當貝爾託拉發現，同一亞種內的不同亞支分化已超過十萬年，遺傳結構存在很大的特殊性，兩分法的合理性就更受質疑。
安哥拉獅（西南非）與其他獅子分化已有19萬年
貓科分類素有主分派和主合派之爭。相信在不久的將來，等主分派的學者佔上風，必然會對獅子亞種進行重新修訂。
以往分類的最大問題就是找不到亞種邊界，這個問題也由貝爾託拉解決了，他按照DNA檢測結果繪製了六大亞支的分布圖。
獅子亞種和進化亞支的分布圖
北非獅與其他亞支隔著廣袤的撒哈拉沙漠，邊界是最明確的。所有亞洲獅都屬於北非獅亞支，亞洲獅不是單起源的，波斯獅與北非獅的關係要比與印度獅近。
西非獅和中非獅分布在撒哈拉沙漠和熱帶雨林之間，它們的分界線是尼日河。中非獅與東北非的分界線是東非大裂谷，但大裂谷並沒有完全阻斷獅子的交流。在衣索比亞高原，大裂谷兩側都同時發現了中非獅和東北非獅，這裡成為兩個亞種的雜交帶。
東北非獅和南非獅的分界線位於肯亞境內。肯亞大部分地區都是東北非獅的地盤，只有肯亞南部邊境的幾個保護區（馬賽馬拉、安博塞利和查沃）屬於南非獅。肯亞南部和坦尚尼亞的獅子，長久以來被認為是最典型的東非獅（馬賽獅），基因分析卻證實它們在遺傳學上與南非獅沒有什麼區別，這樣，東非獅作為一個亞種被徹底取締了。
豹屬的系統發育關係，圖示現代獅兩大亞種、六大亞支和無鬃獅類的位置
西南非獅與南非獅的分界線稍有些複雜，西南非獅主要分布在安哥拉和納米比亞北部，但往東「伸了一腳」，這一腳伸的還很長，伸到了辛巴威的萬基公園（辛巴威除萬基公園外都屬於南非獅），將波札那北部也囊括在內。
開普地區和卡拉哈裡沙漠都是南非獅的地盤。在南非克魯格公園及周邊地區同時生活著南非獅和西南非獅，後者是人為從納米比亞埃託沙公園引進的。
克魯格公園的獅子，疑似有安哥拉獅血統
04洞獅是獅嗎？
洞獅等無鬃獅類體重可超過400千克，是有史以來最大的貓科動物之一。它們在晚更新世非常繁盛，佔據了從歐洲、亞洲北部到美洲的大片地區。那麼，它們是現代獅的亞種嗎？
豹屬分兩個亞屬——虎亞屬和豹亞屬，獅子與豹、美洲虎都屬於豹亞屬，這三個物種分化約300萬年。無鬃獅與現代有鬃獅的分化時間尚不明確，但化石記錄顯示，無鬃獅大約在90萬年前走出非洲，它與有鬃獅的分化至少要早於這個時間節點。
晚更新世獅類動物的分布，紅色為洞獅，藍色為北美獅，綠色為現代有鬃獅
現存豹屬中，無鬃獅類最近的親戚就是現代獅，無鬃獅確實屬於獅類，這點是毋容置疑的。爭議就在於，它屬不屬於現代獅這個物種？這實際上取決於獅子這個漸變種如何去定義，主觀性相當強。
學術界對獅這個物種的最廣義定義，是與豹、美洲虎相比，更接近獅子的所有動物，按該定義，獅這個物種可追溯到距今200多萬年前，無鬃獅也屬於這個物種。但按照狹義的定義，這個物種只包括有鬃獅類，或者只包括現代獅子的共同祖先及該祖先的所有後代（即獅的冠群，該物種最狹義定義），獅這個物種就只有幾十萬年的歷史，無鬃獅就被排除在外了。
洞獅復原圖
尼安德特人與智人分化於74萬年前，北極熊與棕熊分化於60萬年前，學術界普遍將它們視為獨立物種。而無鬃獅和有鬃獅分化可能在100萬年以上，個人意見，將無鬃獅視為獨立物種似乎更為妥當一些。北美獅與洞獅分化只有30多萬年，它們倒是應被視為同一物種的兩個亞種。