哈薩克人牧羊。李孟華攝
綿羊作為最早被人類馴養的動物之一,其擴散歷史與人類自身的歷史和新石器時代的農業發展密切相關。然而有關其主要擴散的起始區域、原動力、次數和時間等問題一直懸而未決。
近日,《當代生物學》在線發表了中國農業大學教授李孟華團隊的原創性研究論文。
李孟華告訴《中國科學報》,他們首次開發了一批新的綿羊Y染色體特異性單核苷酸多態性(SNP)標記,鑑定了全球綿羊的父系起源,並揭示了綿羊在近東地區馴化後(約12000–10000年前)所經歷的3次主要擴張過程,它們分別與人類對肉(約9000年前)、毛(約7000年前)和尾脂(約5000年前)的需求密切相關。
中國綿羊的遷徙歷史
《詩經》有「誰謂爾無羊,三百維群」;《說文》徐鉉註:「羊性好群」。明末清初屈大均在《廣東新語》中記載:「東南少羊而多魚,邊海之民有不知羊味者,西北多羊而少魚,其民亦然」。由此可見,綿羊養殖在中國有著久遠的歷史,而且其遷徙和擴張過程與人類的需求和民族的歷史密切相關。
10年前,李孟華帶領團隊開始研究綿羊在中國擴散的過程。「當時主要是利用分布於歐亞大陸的200多個地方綿羊品種和野生綿羊的全線粒體基因組或部分線粒體序列進行研究分析。」李孟華介紹。
2015年,他們研究證實,綿羊從其近東馴化中心遷徙至蒙古高原,並進一步擴散至中國西北、華北、華東、西南、青藏高原,以及印度半島,其遷移與人類早期的東—西方貿易,如青銅之路和古絲綢之路等密切相關。
「蒙古高原是綿羊在東部歐亞大陸的擴散中心,或稱二次馴化中心。」李孟華說,這改變了當時國際上對綿羊如何來到中國和東亞的認知。
2017年,李孟華團隊利用近似貝葉斯方法模擬綿羊馴化和擴散的歷史,從而推斷,綿羊約在7000至5000年前首次擴散到蒙古高原地區,在約4000年前向西南方向遷徙,在大約2500年前分兩部分分別向青藏高原和雲貴高原兩個地區擴散。其後,在大約1600年前,中東綿羊再一次穿越廣袤的中亞地區擴散到中國北方地區,並與該地區的當時已有的綿羊混合。
史料記載,5000多年前居住在中國西北部黃土高原的遊牧民族氐羌部落,在商朝中期(約3400年前)向東遷移到現在的山西和河南省地區,並於約2600至2000年前沿著不同的路線大量南遷至青藏高原和雲貴高原,形成了藏族和中國西南的一些少數民族,如彝族和拉祜族。
李孟華介紹,他們通過比較分析,提示了綿羊種群歷史、考古記錄及民族史料記載等的一致性,發現中國綿羊的擴散歷史以及地方品種的形成與遊牧民族的遷徙顯著相關。綿羊在大約5000至3000年前隨著氐羌民族的遷徙,進入到黃河流域中上遊地區,而後在約2600至2000年前隨著氐羌民族的遷移,沿著北方到西南的路線到達青藏高原和雲貴高原,形成了該地區目前的地方綿羊品種。
2018年,李孟華團隊通過收集遍布青藏高原的986隻西藏綿羊和4隻野生盤羊樣本,利用全基因組序列、綿羊全基因組基因晶片分型、線粒體和Y染色體遺傳變異,結合動植物考古遺蹟,對西藏綿羊的父系和母系的起源及分化等進行了全面的解析。
結果發現,約3100年前,綿羊同耐寒的麥類作物一起被史前人類帶上青藏高原,形成西藏綿羊青海亞群。與此同時,由於氣候變化、農牧經濟出現,以及史前人口增加,史前人類在青藏高原的生活方式由粟作農業向農牧結合轉變。約1300年前,隨著史前人類通過「唐蕃古道」持續穩定地遷徙並定居在青藏高原的腹地西藏地區,西藏綿羊青海亞群也擴散到西藏並分化形成西藏亞群。
綿羊為適應人類需求而擴散
然而,綿羊究竟是如何從發源地擴散到世界各地的?
「李孟華牽頭的前期研究已經利用線粒體基因組揭示了綿羊的母系起源,相關技術的進步則為綿羊的父系起源研究提供了條件。」參與此項研究的中國農業科學院—國際家畜研究所研究員韓建林告訴《中國科學報》,用全基因組數據研究物種起源,可以從整體水平上認知古老地方類群和現代商業品種之間的遺傳關係。但由於全基因組數據量很大,存在遺傳重組現象,所以用來解釋複雜的起源問題仍有些困難。
限於技術水平,此前,綿羊Y染色體特異性單核苷酸多態性標記只有若干個。李孟華團隊的新成果首次開發了位於Y染色體特異區域的493個單核苷酸多態性標記,從而構建了精細的綿羊父系系統發育樹。
「這大大推動了綿羊父系起源問題的研究。」韓建林說。
李孟華介紹,他們對包括分布於歐亞大陸、南美洲和非洲的地方綿羊品種和3個野生近緣種的232個全基因組進行了測定,確定了四個父系分支。研究發現,亞洲摩弗倫羊是家羊的祖先,並且可能和東方盤羊之間存在基因交流。
在此基礎上,該團隊擴大了綿羊品種採集的地理範圍,對595隻公羊的Y染色體多態位點進行了基因分型。他們還搜集了全球300個考古點出土的綿羊殘骸古DNA數據,為系統地認識綿羊的馴化及其在舊世界的遷徙和相關人類部族的遊牧史提供了深刻的見解。
結果發現,北歐群體保存著早期綿羊遷徙的遺傳物質。之後,隨著捻毛技術的興起,人類祖先開始使用氈制或編織的羊毛來製作衣服和織物。最早的羊毛編織服裝能追溯到大約7000年前,且主要出現在西南亞;後期主要出現在地中海地區,這反映了新石器時代晚期綿羊的主要遷徙路線,是從近東經地中海到達歐洲的。
在東亞地區,毛用羊主要分布在大約4300至3000年前的中國北方和新疆地區,這可能是由史前東西方之間的貿易所介導的。被稱為「絲綢之路」的跨歐亞貿易成為世界早期全球化和跨大陸交流的最重要通道之一。
因此,通過羊毛以及相關技術的流行與傳播,促進了綿羊的第二次全球大範圍擴張,逐漸取代了早期的群體。
基於貝葉斯模型的分析及考古證據,該團隊進一步發現,約5300至1700年前,肥尾羊出現在西南亞地區。其尾部脂肪是牧民們喜愛的重要調味品,同時也為綿羊在相對惡劣自然條件下的生存提供了能量儲備。
因此,正是人類對尾部脂肪的需求和綿羊對極端氣候條件的生存適應,共同促進了尾脂綿羊的擴散,其路線是從中東到達了北非、中亞和東亞以及歐洲東部邊緣。
「由此可見,人類在不同時期對綿羊產品的需求轉變,導致了綿羊的多次大規模擴散和遷徙,這更新了前期科學家們對綿羊遷徙歷史的認知。」李孟華說。
相關論文信息:https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.07.077
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