陸橋、木筏與某些動物的遷移

隨著我國對外開放的不斷發展，大陸橋（Land bridge）這一名詞在媒體上頻頻出現，其內涵是指橫貫大陸並連接大陸兩端海港的鐵路運輸通道。例如連接我國連雲港與荷蘭鹿特丹港的鐵路通道被稱為亞歐大陸橋。

然而「Land bridge」卻是在地理學及地質學中首先使用的術語，通譯為陸橋，其內涵特指地質歷史時期連接兩個大陸而成為動、植物遷移通道的陸地。

數年之前路過錦州前往渤海之濱，望見筆架山小島矗立於海水之中，於是乘快艇登島遊覽。盡興而歸時正值海水退潮，筆架山小島與海岸之間忽然露出一條狹窄的陸地通道（圖1）。突然意識到這就是陸橋的微縮景觀，於是沿著這一通道步行返回，體驗了一次遠古動物和人類沿著陸橋遷移的感覺。漲潮之後這一通道又被海水淹沒不見。從此對陸橋的概念有了非常深刻的理解。

圖1 錦州筆架山的「陸橋」景觀

大約360萬年前，地球南北兩極出現永久性的冰蓋。隨著冰蓋逐漸擴展，地球進入第四紀冰期。越來越多的液態水被固化成冰雪堆積在高緯度地區和高海拔的山區，海平面則逐漸下降，最低時比目前海平面低約130米左右。因此很多陸地從海水中露出，其中的一些構成了陸橋，比較著名的當屬白令陸橋。

將北美洲和亞洲大陸隔開的白令海峽寬約86千米，最大水深52米。但在第四紀冰期時，白令海峽所在地卻是連接北美洲和亞洲大陸的陸橋，人類即是經由白令陸橋於1.5萬年前從亞洲進入北美洲（圖2）。在第四紀之前的中新世和上新世，也發生過多次海平面降低數十米的事件（圖3）。表明自中新世以來白令陸橋間歇性地多次出現，為動物提供洲際遷移通道。

圖2 20萬年前人類分布及智人從非洲遷移至世界各地示意圖

圖3 中新世中晚期至第四紀的海平面變化概況

猛獁象於300萬年前從非洲進入歐亞大陸，150萬年前又經白令陸橋進入北美洲（圖4）。野牛、麝牛、劍齒虎、黑熊、棕熊、駝鹿、馴鹿、美洲豹、狼獾（貂熊）等動物也在第四紀冰期經白令陸橋從亞洲遷移到北美洲，乳齒象則是1700萬年前來到北美洲。其中猛獁象、乳齒象和劍齒虎已在1萬多年前滅絕。

圖4 猛獁象動物群分布範圍

現代馬於450萬年前起源於北美洲，260萬年前通過白令陸橋遷移到歐亞大陸，北美洲本地的馬卻在1萬多年前滅絕。犬科動物和駱駝也起源於北美洲，分別在中新世和上新世期間經白令陸橋遷移到亞洲。

根據DNA的研究表明，貓科動物起源於亞洲，大約在900萬年前經白令陸橋進入北美洲，演化成獵豹、美洲獅、虎貓等北美洲特有的貓科動物。其中獵豹於100多萬年前通過白令陸橋返回亞洲，最終進入非洲。北美洲本地的獵豹則在1萬多年前滅絕。

連接南美洲和北美洲最狹窄的一段陸地稱為巴拿馬地峽（圖5），是哥斯大黎加和巴拿馬這兩個國家所在地，長約640千米，寬50至200千米。

從1.8億年前泛大陸解體之後，南、北美洲之間一直被海洋相隔。300萬年前巴拿馬地峽從海中隆起，使南、北美洲以陸地相連。1914年巴拿馬運河開通運營，成為南、北美洲的分界線。

圖5 巴拿馬地峽位置示意圖

巴拿馬地峽實際上就是陸橋，自形成以來一直是南、北美洲的動物相互遷移的通道。與白令陸橋的不同之處在於，巴拿馬地峽形成後再未被海水淹沒過。

除了大洋洲和南美洲，目前僅在北美洲發現一種有袋類動物負鼠，是從南美洲經巴拿馬地峽遷移而來。從南美洲遷移到北美洲的動物還有雕齒獸、地懶、豪豬、犰狳等。但雕齒獸和地懶已在1萬多年前滅絕。

人類經白令陸橋從亞洲來到北美洲後，大約在1.2萬年前經巴拿馬地峽到達南美洲。從北美洲經巴拿馬地峽遷移到南美洲的動物包括浣熊、劍齒虎（已滅絕）、美洲豹、美洲獅、虎貓、駱駝、犬科動物等。

發源於北美洲的駱駝從白令陸橋遷移到亞洲後，逐漸演化為雙峰駝和單峰駝，目前僅雙峰駝存在野生種群，分布在蒙古國和中國新疆羅布泊等地。

北美洲的駱駝經巴拿馬地峽遷移到南美洲後演化為4種駱駝科動物。其中有2種在6000多年前被南美印第安人馴化為家畜牧養，一般將體型小者稱羊駝，體型大者稱大羊駝或美洲駝。北美洲本地的駱駝卻在1.2萬年前滅絕。

位於馬來半島和蘇門答臘島之間的馬六甲海峽，是國際航運的咽喉要道，近年來備受矚目。但在第四紀冰期時由於海平面下降，馬六甲海峽卻是陸地，蘇門答臘島、爪哇島、婆羅洲島（加裡曼丹島）等東南亞島嶼與馬來半島相連為一個整體。這種大面積的陸地連接超越了陸橋的概念，生物地理學將這一區域稱為巽他古陸（Sundaland）。

巽他古陸與歐亞大陸直接相連（圖6），為動物的遷移提供了便利。蘇門答臘島、爪哇島、峇里島有虎分布（爪哇島和峇里島上的虎分別於1983年和1937年滅絕）。蘇門答臘島和婆羅洲島（加裡曼丹島）有象、紅毛猩猩、長臂猿、犀牛、馬來熊、雲豹等動物分布。爪哇島上有犀牛和長臂猿分布，但象卻於200多年前滅絕。顯然，這些動物都是從歐亞大陸遷移而來。

圖6 第四紀冰期時巽他古陸和澳大利亞的陸地範圍

第四紀冰期時海平面下降，紐幾內亞島與澳大利亞之間的海底成為陸地而將二者相連（圖6）。紐幾內亞島因此成為有袋類動物分布區而被劃入大洋洲。自1854年以來，包括華萊士在內的多位學者對亞洲生物區和大洋洲生物區的界線進行了劃分研究，圖6中的韋伯線即是研究成果之一。

起源於非洲的人類走出非洲至少有兩次。第一次是180萬年前直立人（Homo erectus）走出非洲進入歐亞大陸，但非常不幸最終全部滅絕。1891年荷蘭解剖學家杜布瓦在爪哇島發現直立人化石，2004年人類學家又在印度尼西亞弗洛勒斯島發現直立人化石。這反映了巽他古陸與歐亞大陸在第四紀冰期時有著良好的連通性。

智人（Homo sapiens）於20萬年前出現於非洲，大約10萬年前走出非洲，5萬年前經巽他古陸進入澳大利亞。圖6給出了兩條可能的遷移路線。沿這兩條路線從巽他古陸到澳大利亞所需經過的海面最少。但即便如此，也需經過60千米至87千米的連續海面。5萬年前還處於舊石器時代，人類從巽他古陸到澳大利亞只能選擇乘木筏渡海航行。在當時的條件下如何製做木筏並把握航向難以想像，這一壯舉令人驚嘆！

人類進入澳大利亞之後繼續前行，約在 2.5萬年前經過當時存在的陸橋走進塔斯馬尼亞。1.3萬年前冰期結束，海平面逐漸上升淹沒了陸橋，紐幾內亞島、塔斯馬尼亞島與澳大利亞之間被海水隔開。目前澳大利亞與紐幾內亞島之間的託雷斯海峽最窄處約150千米，澳大利亞本土與塔斯馬尼亞島之間的巴斯海峽最窄處約240千米。

一般認為是英國人庫克船長於1770年發現澳大利亞，但塔斯馬尼亞島卻是荷蘭人塔斯曼於1642年發現的。1803年英國殖民者在塔斯馬尼亞島上建立了第一個永久性定居點，當時塔斯馬尼亞島上還有數千土著人。1876年最後一名純正血統的塔斯馬尼亞人死去，宣告在此生活了2萬多年的塔斯馬尼亞人滅絕。袋狼曾經遍布澳大利亞各地，1936年9月7日最後一隻袋狼死於塔斯馬尼亞島。

狐猴是最早出現的靈長類動物的後代，其起源可追溯至6300萬年前的非洲，目前僅分布於馬達加斯加島。莫三比克海峽將馬達加斯加島與非洲大陸隔開，最窄處為386千米。這一海峽無任何陸橋存在的跡象，因此狐猴如何從非洲大陸來到馬達加斯加島是一個謎。

有學者通過認真研究提出木筏理論，認為狐猴是5000萬年前乘木筏從非洲大陸來到馬達加斯加島的。其要點是：因洪水、海嘯、風暴等偶然因素將陸地上的樹木捲入海中，這些樹木相互纏結構成天然木筏。落水的小動物爬上這種木筏在海洋中隨波逐流四處飄蕩，如果木筏恰好漂流至海島的岸邊，小動物即可登島繁衍生息。

南美洲的靈長類動物被認為也是乘這種木筏，於4000萬年前從非洲橫越大西洋漂流到南美洲（圖7）。木筏理論也解釋了許多遠離大陸的島嶼上，存在陸生爬行動物和小型哺乳動物的現象，如蜥蜴、蛇、老鼠等。目前木筏理論已得到越來越多的學者認同。已有生物學家在加勒比海安圭拉島，觀察到鬣蜥乘天然木筏在海上漂流並靠岸登島的實例。

圖7 現代靈長類動物的分布

沈建林   2018年11月22日於新疆克拉瑪依

[1] 特德·奧克斯.遭遇怪獸--人類的史前生存戰爭.何曉科,譯.北京:東方出版社,2004.

[2] 鄧濤.馬躍第四紀.微信公眾號：中科院地質地球所,2017-11-23.

[3] 理察·道金斯.祖先的故事--生命起源的朝聖之旅.王修強,傅強,譯.南京:江蘇科學技術出版社,2010.

[4] 陳育和.動物的「旅行」遷徙.海洋世界,1999，（9）.

校對：黃志偉