在人教版新課標高中生物必修3第3章第1節《植物生長素的發現》一節中,莖中生長素的運輸方向是形態學上端到下端的極性運輸,那麼,在植物根中生長素的運輸方向是什麼呢?
按照目前流行的各種高中生物教輔資料中,在解釋把植物橫放後根的向重力性時生長原因時,一般都認為:是根尖產生了生長素,在重力的作用下,由根尖的遠地側向近地側橫向運輸,然後再向根基部方向運輸,由於根對生長素很敏感,故抑制了近地側根細胞的生長,使遠地側根細胞生長速度較快而出現向重力性生長。也就是說,根中生長素是由根尖向根基部的極性運輸。然而,這種說法是不正確的。
IAA主要是在植物的頂端分生組織中合成的,合成後即被運輸到植株各部和根中。IAA的運輸是單方向的,只能從植物頂端往下運輸而不能反過來從下面往頂端運輸,所以稱為極性運輸[1]。根據根向重力性Evans-Moore模型,根直立生長時莖尖運向根冠的IAA在根中四周平均分布[2]。高中教材上也提到,生長素主要產生於幼嫩的芽、葉,發育中的種子等。生長素在植物中分布很廣,但以生長旺盛的器官和組織如正在生長的莖尖和根尖的分生組織、胚芽鞘、受精後的子房和幼嫩的種子等含量較多,而在衰老的組織和器官中含量甚少[2]。從這裡可以這樣理解:根尖尤其是根尖分生組織中的較多生長素不是根尖產生的,而是莖尖產生後向下運輸一直運輸到根尖,並作用於根尖的。
植物根中的生長素也表現極性運輸的性質,不過是由根基部向根尖方向的運輸,即向頂運輸[2]。
目前,對根的向重性普遍是這樣解釋的,也就是Evans(1996)提出的根向重力性Evans-Moore模型:IAA在地上部分合成,經維管系統運輸到根,當根尖處於與重力線方向平行時,根冠細胞中澱粉體沉降在柱細胞的底端,此時Ca2+和運到根冠的IAA向四周平均分配。然後IAA再經根皮層向基方向運至根伸長區,以促進伸長區細胞均衡伸長,使根仍與重力線方向平行生長(圖A)。但當根處於水平方向時(圖B),澱粉體沉降至柱細胞下側,從而促進Ca2+與IAA在下側釋放。Ca2+還增強IAA進入向基性的運輸流,使IAA更多地經皮層運輸到根的下側,並在下側積累。這種超最適濃度的IAA會抑制根下側的伸長,從而引起根向下彎曲的運動反應[3]。
根據以上可知,根中生長素在根的微管系統中是從根基部向根尖的極性運輸。
3 根中生長素的非極性運輸
但是有人用14C-IAA體外供給植物的試驗發現,根部吸收的大多隨蒸騰流沿導管上運並轉至其他部位[2]。這是怎麼回事呢?
實際上,除了極性運輸之外,在植物體中還存在非極性的長距離運輸方式。非極性運輸的方向決定於兩端有機物濃度差等因素,是通過韌皮部進行運輸的[2]。實際上植物體內的大部分束縛型生長素也是通過韌皮部運輸的。束縛型生長素無生理活性,在植物體內的運輸也沒有極性,當束縛型生長素再度水解成游離型生長素時,又表現出生物活性和極性運輸。也有人切除根尖或施用IAA的拮抗劑發現一般都能促進根的伸長,說明根尖中的IAA的含量通常處於抑制其生長的範圍內。
所以,再結合前面對根的向重力性的解釋可以看出,生長素在根(莖)的微管系統中是由根基部向根尖的極性運輸,使根尖分布較多,由於根尖濃度大於靠近根尖部位,這種濃度差使得生長素又從根尖沿韌皮部向根基部方向進行非極性運輸。而這時的生長素很可能就是束縛型生長素。這可能對側根的發生具有重要意義。
生長素在植物的胚芽鞘尖端可以橫向運輸,是因為尖端沒有維管束,當幼根處於水平方向時,根尖部位會發生橫向運輸嗎?根據根向重力性Evans-Moore模型,當根從垂直方向轉到水平方向時,根冠柱細胞中澱粉體向重力方向沉降,從而促進Ca2+和IAA在下側釋放[2]。從這裡可以看出,在根尖的根冠部位存在生長素的橫向運輸。
綜上所述,根中生長素的運輸方向有極性運輸、非極性運輸、橫向運輸。根中的生長素主要來自地上部分的莖的幼嫩部位,通過微管系統從根基部向根尖進行極性運輸;根尖積累的生長素可以通過韌皮部從根尖向根基部進行非極性運輸;根尖的根冠部位在外力作用下(重力)可以發生橫向運輸。根的形態學上端是根基部,形態學下端是根尖。
主要參考文獻:
[1]陳閱增,張宗炳,馮午,葛明德,戴堯仁.1997.普通生物學——生命科學通論.279
[2]張繼澍.2006.植物生理學.234-236,240,326
[3]http://yedaohaifeng.vicp.net/Article/ShowArticle.asp?ArticleID=395
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