Nature Comm | COM1,大麥花序形態發育的調控新因子

2021-01-07 網易

　　責編 | 逸雲

　　禾本科植物作為世界上最大的植物類群之一，已經進化出具有複雜的分枝和小穗結構的花序形態，這些花序形態結構特徵是將這些植物在族水平上分類的關鍵。研究表明，禾本科祖先具有複穗狀花序，具體表現為其花序軸具有一級和二級分枝且每個小枝自成一個穗狀花序（圖1a）【1】。經過長期多樣化的進化歷程，禾本科植物的花序形態呈現多樣化特徵。比如，稻族和高粱族植物仍保留祖先植物的複雜花序形態；而二穗短柄草的花序複雜性降低，分枝數量和長度均減少，花梗小且僅有一個多花小穗（圖1c）；相比之下，小麥族植物如大麥則從祖先的複穗狀花序演變為典型無分枝的穗狀花序，具有無梗小穗和穗軸縮短的最簡單花序結構（圖1d）【2、3】。植物的花序發育模式決定了授粉、結實和籽粒數量等形狀，因此對決定花序發育的關鍵因子的鑑定至關重要，但是目前對調控禾本科植物的花序形態的遺傳機制知之甚少。

　　
圖1. Model for grass inflorescence evolution from ancestral compound form to spike in Triticeae

　　近日，德國萊布尼茨植物遺傳與作物植物研究所（IPK）的研究人員在Nature Communications在線發表了一篇題為COMPOSITUM 1 contributes to the architectural simplification of barley inflorescence via meristem identity signals的研究論文，鑑定到一個決定禾本科植物花序特徵的關鍵轉錄因子COMPOSITUM 1（COM1）, 並解析了其調節大麥花序發育的機制。

　　

　　該研究藉助之前報導的compositum（com）大麥突變體（具有分枝的穗狀花序）及其相應的近等基因系（NILs）【4】，對com1.a 突變體進行了表型觀察，發現其具有類似於祖先的複穗狀花序。除分枝外， com1.a 突變體的內稃結構也不同，表現為平面結構（野生型為內折結構）。組織分析結果表明，com1.a 突變體的細胞壁變薄、厚壁細胞增大，暗示COM1通過細胞壁修飾影響影響分生信號傳導從而抑制分枝。

　　對COM1蛋白的注釋結果表明其為植物特異性TCP（Teosinte branched 1 (TB1)/Cycloidea/Proliferating Cell Factor）轉錄因子家族的亞類CYC/TB1。進一步的系統發育分析結果表明，COM1在大麥和其他植物中的功能不同，COM1在大麥中抑制分枝形成，而非小麥族禾本科植物中的COM1同源蛋白主要促進邊界形成和細胞分化及增殖，但也可以促進側腋器官如分枝和葉枕的形成，以維持複雜的花序結構。

　　

　　圖2. Map-based cloning, phylogenetic analysis, and protein structural variation of COM1

　　之前的研究表明，AP2/ ERF轉錄因子COM2也作為分枝抑制蛋白發揮作用【5】。該研究通過創製BW-NIL（com1./com2.g ）雙重突變體進一步研究了COM1和COM2的相互作用。結果發現，COM1和COM2均具有抑制分枝的功能且它們的功能可以部分獨立/疊加的起作用。該研究還進一步解析了COM1抑制大麥分枝的分子機制，發現COM1位於VRS4 （HvRA2 ，分枝抑制的主要調節因子）的下遊。此外，該研究在三個不同分生階段中均顯著下調的基因中鑑定到一個SPL8 基因（SQUAMOSA PROMOTER-BINDING- Like 8 ，HORVU2Hr1G111620），其與水稻、小麥和玉米中的LG1（LIGULELESS 1）同源，這表明大麥中存在與玉米類似的HvRA2→COM1→ HvLG1的花序發育調控模塊。

　　

　　圖3. Model of COM1 transcriptional regulation in barley

　　總之，該研究表明大麥COM1通過HvRA2→COM1→ HvLG1途徑調節細胞壁的特性影響花序形態發育。研究結果為進一步揭示禾本科花序進化機制及作物分子育種奠定了基礎。

　　參考文獻

　　【1】Kellogg, E. A. et al. Early inflorescence development in the grasses (Poaceae). Front. Plant Sci. 4, 250 (2013)

　　【2】Vegetti, A. & Anton, A. M. Some evolution trends in the inflorescence of Poaceae. Flora 190, 225–228 (1995)

　　【3】Koppolu, R. & Schnurbusch, T. Developmental pathways for shaping spike inflorescence architecture in barley and wheat. J. Integr. Plant Biol. 61,
278–295 (2019).

　　【4】Druka, A. et al. Genetic dissection of barley morphology and development. Plant Physiol. 155, 617–627 (2011).

　　【5】Poursarebani, N. et al. The genetic basis of composite spike form in barley and 『miracle-wheat』. Genetics 201, 155–165 (2015).

　　https://www.nature.com/articles/s41467-020-18890-y

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