在靈長類動物中，陰莖是最具多樣性的器官之一，不同物種陰莖的長度、寬度、厚度、形狀、表面紋理和細節都存在根本性差異。而且，所有的變體都超出了繁殖所需。為什麼不同的物種會進化出差別如此巨大的陰莖呢？
作者 | 理察·普魯姆（耶魯大學教授，麥克阿瑟獎得主）
譯者 | 任燁
審校 | 劉陽（中山大學動物學副教授，中國動物學會動物行為學會鳥類學分會理事）
達爾文認為，如果某個器官的功能是繁殖過程必需的，就會在自然選擇的推動下進化。然而，同一種器官通過交配競爭或配偶選擇衍生出的任何特徵，都是在性選擇的推動下進化來的。
人類陰莖是體現這兩種進化機制同時作用的極好例子。考慮到哺乳動物體內受精的事實，我們知道陰莖對繁殖過程來說是絕對必要的。因此，人類陰莖的存在和保留可以單純地歸因於自然選擇。但是，人類陰莖形態上的多種特徵已經超出了交配和受精所需，所以很有可能也受到了性選擇的影響。
男性與其他雄性靈長類動物的顯著差異在於，前者沒有陰莖骨（baculum 或os priapi），陰莖骨是哺乳動物陰莖中的骨頭，被視為「所有骨頭中最多變的」。雄性海象（Odobenus rosmarus）的陰莖骨是最大的，有點兒像用象牙製成的警棍。再舉一個體現陰莖骨多樣化的例子，許多松鼠的陰莖骨頂端是鏟狀的，還有複雜而清晰的尖齒，就像微型世界裡用來吃義大利麵的勺子一樣。
（上圖）雄性海象、（左下圖）雄性浣熊和（右下圖）雪斑地鼠的不同陰莖骨
雖然相信大多數人都知道人類沒有陰莖骨，但許多人或許不知道的是，只有兩種靈長類動物在進化過程中失去了陰莖骨，人類是其中之一（另一種是蜘蛛猴）。
在其他靈長類動物中，陰莖骨的存在意味著在陰莖內有硬質的骨頭來確保陰莖勃起。不過，還有許多雄性哺乳動物沒有陰莖骨（從負鼠到馬，從大象到鯨魚），它們的陰莖都能在沒有陰莖骨的情況下順利勃起。所以，儘管我們不知道陰莖骨到底是什麼，但它的功能絕不只是讓陰莖勃起。
但是，我更感興趣的問題是人類為什麼會失去陰莖骨。顯然，這不是一個新的學術難題。從《創世記》中為猶太–基督教文化奠定基礎的夏娃創世的故事開始，人類就對這個神秘的問題進行了探索。2001年，兩位備受尊敬的學者對這個問題展開了合作研究，並在《美國醫學遺傳學雜誌》上發表了一篇題為《人類先天陰莖骨缺失：〈創世記〉2章21–23節中有生殖力的骨頭》的科學論文。吉爾伯特和澤維特提出上帝創造夏娃使用的並不是亞當的肋骨，而是亞當的陰莖骨。他們堅持認為，所有古猶太人都會看出「肋骨的故事」是錯誤的，因為他們很清楚地觀察到男人和女人的肋骨數量是一樣的。
在這篇跨學科的曠世傑作中，吉爾伯特和澤維特重新審視了這個古老的故事，並從猶太—基督教的創世神話中得出了革命性的新觀點。出於某些無法解釋的原因，這篇論文在15年間只被引用了3次（截至目前6次）。難道不應該有更多的人關心上帝到底是不是用亞當的陰莖骨創造了夏娃嗎？
如果《創世記》中亞當失去陰莖骨的故事體現的是神力，那麼進化生物學家又應該如何解釋這個問題呢？儘管總體上有關人類陰莖進化的理論較少，但有一位勇敢的生物學家還是毅然地承擔起解決這個問題的重任。
理察·道金斯推測，人類陰莖之所以在進化過程中失去陰莖骨，是因為陰莖可以真實地反映健康狀況和遺傳素質。
然而，正如道金斯承認的那樣，這種假說並不是很「可信」。也許其中最主要的原因是，對適齡的一般男性來說，完成勃起（哪怕是一次「真正堅挺的勃起」）並不能作為反映身體健康狀況的指標。單純由血流動力學引起的陰莖勃起，實際上對任何成年男性來說都不是一個挑戰。大多數的人類勃起功能障礙都是衰老的結果，而且在更新世的非洲大草原上，大多數人類早在他們發生勃起障礙之前就死去了。雖然製藥公司鋪天蓋地地宣傳增強陰莖勃起功能的藥物，但事實上當今世界並不存在男性陰莖勃起不足的問題。
如果按照道金斯的假設，女性把男性的勃起能力作為擇偶標準，那麼她們會有多麼挑剔呢？答案是：只有較少的老年男性會被淘汰（具有諷刺意味的是，他們優良的長壽基因也會被一起淘汰）。因此，陰莖骨的缺失不太可能是為了滿足女性評估男性素質和健康狀況的要求而進化出的結果。儘管道金斯本人也提醒大家注意這一點，但進化心理學家還是非常重視他針對陰莖骨缺失提出的陰莖不利條件假說。
不過，道金斯的假說中暗含著一種更加合理的可能性，也是一種完全屬於審美範疇的觀點，即人類陰莖骨在進化過程中的缺失是由女性的配偶選擇引發的。陰莖骨缺失、陰莖增大和陰莖形狀的改變，都是與女性對陰莖形態隨意的審美偏好協同進化的結果。但是為什么女性會喜歡更大更粗，形狀也更獨特的陰莖呢？答案自然是全方位的性快感。
人類的陰莖是一種複雜的性裝飾器官，其各種特徵的進化都是為了滿足兩種截然不同的感官需求：視覺和觸覺。審美進化形成的滿足視覺需求的裝飾器官，也是一件交互式的、私人的、有觸感的雕塑作品。換句話說，生殖器的美也發生了。
這些不同特徵的融合可能與下面這個事實有關：由於陰莖骨缺失和陰莖的收縮功能，人類和其他幾乎所有的靈長類動物都有了明顯的不同，即人類的陰莖在不勃起的時候不會消失。相反，人類陰莖會懸擺著，而且由於它進化得比其他靈長類動物的陰莖更大、更長，所以這種懸擺幅度也會更加明顯。這表明，人類在進化過程中陰莖骨的缺失可能和陰莖的逐漸增大有關，而且都源於女性對懸擺式生殖器這種炫耀特徵的偏好。在過去500萬年的人類史上，男性生殖器的懸擺隨著兩足動物的進化成為越來越引人注目的炫耀特徵。
我們觀察到，人類的陰囊也比其他類人猿的懸擺幅度更明顯，這進一步證實了人類男性處於懸擺狀態的整個生殖器官都是有審美功能的。與黑猩猩相比，人類的陰囊更大，懸垂得也更低。大到誇張的人類陰囊已遠超睪丸的尺寸，這表明在選擇過程中，陰囊不僅有其生理功能，還起到了溝通的作用。也就是說，陰囊變大可能是因為女性喜歡它懸擺的樣子。
這不是性選擇推動陰囊進化的唯一例證。很多哺乳動物都將其彩色陰囊用於性炫耀目的，這是眾所周知的事實。比如長尾猴（Cercopithecus pygerythrus）和羅氏鼠負鼠（Marmosa robinsoni），它們都有一個鮮豔奪目、像泡泡糖一樣的藍色陰囊。
（圖片來源：halbrindley.com）
當然，人類陰莖的審美功能不只是體現在懸擺上，還有很多其他衍生特徵也可能在性選擇的影響下進化出審美功能。懸擺的生殖器會向女性暗示陰莖在勃起時的大小，那麼，為什么女性會喜歡比我們所有的類人猿近親的尺寸都要大得多的陰莖呢？這對女性有什麼好處呢？既然我們已經推翻了陰莖尺寸能誠實反映遺傳素質的觀點，就可以從審美角度來看待陰莖。
更長、更粗而且頂端有球狀龜頭的人類陰莖，很可能是在女性對能帶來更大快感的男性生殖器官的偏好的影響下進化來的。一開始，女性的快感來自遠遠地觀察懸擺的陰莖，這是由陰莖骨缺失帶來的。在炫耀過程中，女性發現陰莖尺寸可以潛在地反映出與男性發生性關係時會獲得怎樣的觸覺感官體驗。在這種預期的快感之後，緊接著就是性交過程中直接感受陰莖帶來的快感。
女性對於「陰莖尺寸是否重要」這個問題的回答千差萬別。有趣的是，男性陰莖的尺寸也是千差萬別的。這二者之間有什麼關聯嗎？事實上，如果陰莖尺寸是一種隨意的審美特徵，它就和人類的其他審美特徵一樣可能是千差萬別的，以迎合各種不同的偏好，真實的情況也確實如此。正所謂「蘿蔔白菜各有所愛」。
女性的配偶選擇對男性生殖器的「裝飾性」外觀產生了深遠影響，而且經過數百萬年的進化，該器官已經被徹底改變，和我們的類人猿近親的生殖器幾乎沒有什麼相似之處。此外，人類文化在雙向的配偶選擇中起到了非常重要的作用，在一種文化中被視為性感的特徵，可能會在另一種文化中遭到謾罵。
我認為，這些隨意的文化偏好不僅可以重塑我們的社會行為和社會關係，還可以隨著時間的推移重塑我們的身體及其多樣性。
本文節選自耶魯大學鳥類學教授理察·O·普魯姆的新作《美的進化》。
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被遺忘的達爾文配偶選擇理論，
如何塑造了動物世界以及我們？
大自然五彩繽紛、複雜多樣的美，
應該如何解釋？
從鳥類講起、以人類結尾。
耶魯大學教授講述一個
關於性、愉悅感和進化論的科學故事。
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