水龍骨科瓦韋屬 Lepisorus 是一類葉片形態簡單,孢子囊群被鱗片狀隔絲覆蓋並呈兩列排列,營附生生活的蕨類植物。該屬植物約80種,以東亞地區為多樣化中心,少數種類分布至熱帶亞洲、非洲和太平洋島嶼。
瓦韋屬的葉片形態多種多樣
若干形態特徵與其相似的小屬被認為是瓦韋屬的近緣類群,包括葉片呈掌狀的扇蕨屬 Neocheiropteris,葉片呈絲狀的絲帶蕨屬 Drymotaenium,葉片二型且孢子囊群呈線形的伏石蕨屬 Lemmaphyllum,葉片形態變化多樣且攀援生長的鱗果星蕨屬 Lepidomicrosorium,根狀莖鱗片具毛髮的毛鱗蕨屬 Tricholepidium,葉脈明顯且孢子囊群分散著生的盾蕨屬 Neolepisorus,孢子囊群深陷於葉肉之中的禾葉瓦韋屬 Paragramma 以及孢子囊群匯生於葉片先端驟縮部分的尖嘴蕨屬 Belvisia 等。
這一類的蕨類植物形態簡單,可用於物種劃分的性狀較少、特徵微小且難以獲取,因此瓦韋屬及其近緣類群的分類和系統學研究一直被認為是蕨類植物中最為困難的類群之一。
瓦韋屬的根狀莖鱗片形態
瓦韋屬的孢子囊群隔絲
長期以來,中國科學院植物研究所•系統與進化植物學國家重點實驗室(LSEB)的張憲春研究組致力於瓦韋屬植物的分類和系統學研究,在國際知名學術期刊上發表過一系列重要的研究成果,曾通過系統學研究對瓦韋族的界定進行過深入探討【A molecular phylogeny and a revised classification of tribe Lepisoreae (Polypodiaceae) based on an analysis of four plastid DNA regions, Botanical Journal of the Linnean Society, 2010】,並基於生物地理學的分析方法揭示了瓦韋屬植物對環境氣候改變的響應機制【The rise of the Himalaya enforced the diversification of SE Asian ferns by altering the monsoon regimes, BMC Plant Biology, 2012; Indehiscent sporangia enable the accumulation of local fern diversity at the Qinghai-Tibetan Plateau, BMC Evolutionary Biology, 2012】。
然而目前,瓦韋屬與其近緣類群,尤其是禾葉瓦韋屬、扇蕨屬、盾蕨屬、鱗果星蕨屬、毛鱗蕨屬以及伏石蕨屬的系統關係仍然模糊不清,而且瓦韋屬內部各個枝系的親緣關係由於支持率偏低也沒有得到很好的解決。這些系統問題的存在,嚴重阻礙了對瓦韋屬進行系統分類的深入研究。
通過長時間野外考察和形態觀測的累積,近期該研究組基於更為全面的取樣,選取了71種瓦韋屬及其近緣屬的物種,並重新篩選出8個具有高變位點的DNA分子標記,整合25個形態數據編碼,對該類群進行了系統發育重建,獲得較高支持率的拓撲關係結構,解決了瓦韋屬及其近緣類群深層的系統發育關係。基於這個穩定的系統發育框架,研究人員結合DNA序列、形態特徵和遺傳學的證據重新界定了瓦韋屬的範圍,將扇蕨屬、盾蕨屬、伏石蕨屬、鱗果星蕨屬、禾葉瓦韋屬以及毛鱗蕨屬歸併入瓦韋屬。同時,研究人員分析了形態性狀的進化式樣,確定不同枝系的鑑別特徵,對新界定的瓦韋屬提出了一個新的屬下分類系統,將瓦韋屬劃分為17個組。
基於聯合數據矩陣,利用貝葉斯推演法構建的瓦韋屬的多數一致樹
這項研究工作基於廣義形態性狀和分子性狀的整合分析,首次提出一個能反映瓦韋屬進化歷史的屬下分類系統,體現了形態學與分子系統學有機的結合,及其在系統學研究中的重要性,促進了蕨類植物的分類學和系統學研究。
上述研究成果已於近日在線發表在國際學術期刊 Cladistics,論文題目是 Backbone phylogeny of Lepisorus (Polypodiaceae) and a novel infrageneric classification based on the total evidence from plastid and morphological data,詳見文末「閱讀原文」。張憲春研究組的博士研究生趙存峰和助理研究員衛然為論文的共同第一作者,張憲春研究員和種子植物分類研究組的向巧萍副研究員為共同通訊作者。
本研究工作得到了國家自然科學基金面上項目(31370260和31470317)的資助。