瓶爾小草科的系統分類研究取得進展

2021-02-07 中國科學院昆明植物研究所

瓶爾小草科(Ophioglossaceae)是蕨類植物進化樹上古老的一支,其分化時間可追溯到2.5億年前。該科植物世界分布,全球約有120種,其主要特徵為整個植株通常由一片具三維結構的葉組成,肉質的葉片能同時分化出不育部分和能育部分(圖1: B, E, H, K),根無毛具內生真菌(圖1: C, F, I, L)。瓶爾小草科部分種類在我國已有悠久的應用歷史,如「一支箭」、「一朵雲」是該科植物用作中藥的代表。該科瓶爾小草屬的染色體多達1270條,是目前已知染色體數目最多的生物。2018年發表的印度特有瓶爾小草Ophioglossum malviae是世界最小的陸生蕨類植物,其植株的平均長度僅為1.0-1.2釐米。而葉片狹長的帶狀瓶爾小草(圖1: D-F)作為觀賞植物在熱帶地區或溫室已廣泛使用。 


瓶爾小草科植物形態簡單,地上部分僅由一片葉組成,屬、種分類困難,不同學者的分類處理截然不同。基於經典分類學的研究結果,我國蕨類植物學家秦仁昌院士曾將該科植物歸入到陰地蕨科(Botrychiaceae)、狹義瓶爾小草科(Ophioglossaceae s.s.)和七指蕨科(Helminthostachyaceae)中。但更多的學者接受廣義的瓶爾小草科,即把如上3個科作為瓶爾小草科的3個屬。分子系統學的興起使分類學者能更加客觀、自然地定義不同水平的類群。基於前期分子系統學研究的結果,蕨類植物分子系統PPG I (2016)承認該科植物共10屬。 


總體來看,前期研究所構建的分子系統關係未能很好解決瓶爾小草科下各支的關係,甚至不同研究產生了相互矛盾的結果,分子系統學的研究過多集中在陰地蕨類上。因此,重建全球瓶爾小草科的系統發育,揭示不同屬之間的親緣關係,並在此基礎上探討該科的系統分類仍需開展大量工作。近年來,中國科學院昆明植物研究所青藏高原-喜馬拉雅植物多樣性形成與演變團隊張良研究組與成都生物研究所、雲南大學、美國密蘇裡植物園以及泰國、越南多所高校和研究所合作,開展了大量野外考察工作,廣泛收集了全球瓶爾小草科的實驗材料,並對其中部分材料開展了7個基因片段的測序工作。基於149個樣本重建的系統發育關係顯示:瓶爾小草科及4個亞科的單系得到極高支持,PPG I承認的10個屬中的7個屬的單系也得到很好支持;新屬穗狀陰地蕨屬(Sahashia Li Bing Zhang & Liang Zhang)應從蕨萁屬(Botrypus)中獨立出來(圖2),該新屬葉片的不育部分三回羽狀分裂,能育部分二至三回羽狀,緊縮呈穗狀,可區別於形近屬;本研究包含了52個樣約32種瓶爾小草屬植物,但該屬的單系仍未得到較好支持;帶狀瓶爾小草屬(Ophioderma)存在著隱性分化,更多的樣本有助於揭示該支的分化規律;支持Holubiella為一獨立的屬,並與陰地蕨屬(Sceptridium)的親緣關係最為接近;新揭示了小陰地蕨屬(Botrychium)與JHS支(包含絨毛蕨萁屬Japanobotrychium、Holubiella、陰地蕨屬Sceptridium)的近緣關係(圖2)。 


以上研究結果以「Evolutionary relationships of the ancient fern lineage the adder's tongues (Ophioglossaceae) with description of Sahashia gen. nov」為題於近期發表在系統學主流期刊Cladistics上。研究得到了東南亞生物多樣性中心項目(Y4ZK111B01),國家自然科學基金(31628002)和四川省植物資源平臺項目(2016TJPT0001-3)的資助。 


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