中國網／中國發展門戶網訊 我國擁有世界上獨特的亞熱帶常綠闊葉林，其在生物多樣性演化、生態系統物質循環研究中具有重要地位。同時，亞熱帶森林是長江經濟帶生態屏障，對於維繫區域生態安全、消解環境汙染具有重要的作用。觀測研究亞熱帶森林生態系統是全球生態系統聯網研究不可或缺的組成部分。我國紅壤區與亞熱帶森林交錯，承載了近 4 億人口；其中，60% 以上的面積為低山丘陵，對應了約 60% 的森林覆被。高強度的人類活動疊加氣候變化導致紅壤丘陵區生態系統功能衰退，目前已成為制約社會經濟可持續發展的「瓶頸」問題。
中國科學院千煙洲亞熱帶森林生態系統觀測研究站（原「中國科學院-江西省千煙洲紅壤丘陵綜合開發試驗站」，以下簡稱「千煙洲站」）地處我國南方紅壤丘陵區，是以林為主、山水林田湖草生態系統恢復和可持續發展研究的典型代表（圖 1）。千煙洲站圍繞亞熱帶森林生態系統結構與功能、山水林田湖草生態系統綜合治理和生態恢復等核心問題，以亞熱帶人工林、常綠闊葉林、次生林等生態系統為研究對象，採用野外長期定位觀測、控制實驗與模型模擬等方法，研究森林生態系統結構、功能與關鍵過程，重點探索地下生物過程及其與地上結構功能的協同反饋機制，生態系統碳氮水通量及其對全球變化響應規律，流域物質循環與生態水文耦合過程，創新人工林生態系統多目標經營理論、關鍵技術與示範模式，發展森林生態學和恢復生態學，為紅壤丘陵區生態系統管理與可持續發展提供科技支撐。
亞熱帶森林生態系統碳匯特徵及環境生物控制機制研究
我國擁有世界上面積最大的人工林，大量幼齡亞熱帶人工林碳匯功能顯著，該過程的監測研究對於理解北半球碳匯源關係具有重要意義。目前，千煙洲站是全球亞熱帶人工林生態系統最具代表性的通量站。
率先引進碳水通量觀測技術，建立通量觀測技術體系與方法論
2002 年，千煙洲站在國內率先引進碳水通量觀測技術（圖 2），長期定位觀測植被-大氣界面碳水熱通量特徵，率先在國內建立了植被-大氣界面碳、水通量觀測平臺，積累了長達 18 年的碳水通量及輔助因子連續觀測數據，目前已出版專著 2 部，引領和帶動了我國碳水通量觀測事業的發展。千煙洲站系統解決了複雜地形地貌條件下碳水通量數據處理中的技術難題，研製了通用性的碳水通量數據分析技術規範和計算機自動化處理系統，建立了複雜地形、植被條件下生態系統碳水通量觀測技術數據分析方法論。
開創了穩定同位素原位觀測技術在碳、氮、水循環研究中的應用
千煙洲站在國際上較早實現了大氣水汽 δ18O、δD和 CO2、δ13C 同步原位連續觀測：研發了葉片-莖杆-土壤連續體 δ13C 觀測系統，突破了渦度相關與穩定同位素技術協同觀測的技術瓶頸，推動了穩定同位素技術在生態系統研究中應用；研發了土壤微生物呼吸 δ13C 全自動變溫模擬與測定系統；提出了「連續變溫培養+連續自動測定」的土壤有機質分解溫度敏感性研究的新模式；發展了考慮溫度和水分對溫度敏感係數（Q10）影響的耦合模型，從而更準確地描述乾旱脅迫下生態系統呼吸的季節模式，以及預測乾旱脅迫下生態系統呼吸的季節變異。
揭示亞熱帶人工林生態系統碳氮收支及其影響機制
千煙洲站開展的長期生態學觀測記錄了生態系統漸變性和突變性的生態事件（圖 3），為預測管理森林功能奠定了堅實的基礎。亞熱帶人工針葉林 15 年平均生態系統淨生產力（NEP）為 460 g C m-2，其碳匯能力遠高於寒帶和溫帶地區，有力支撐了亞熱帶森林在全球碳增匯功能中的重要地位。儘管人工造林是提高生物量和群落多樣性的有效手段，但人工林生態系統功能面臨較大的不確定性，特別是亞熱帶人工林碳庫易受極端氣候事件的影響。2008 年早春的冰雪災害，僅有 0.3% 馬尾松和 7.5% 溼地松林的地上生物量受損，但生態系統的碳匯功能卻顯著降低了近 20%。
揭示亞熱帶森林生態系統碳氮水動態特徵及環境生物控制機制
亞熱帶森林與溫帶森林不同，季節性乾旱顯著降低了人工林的碳吸收能力，早春低溫是限制人工林生態系統碳交換的關鍵因子，生態系統對極端氣候事件（如乾旱、冰雪等災害）的響應具有時滯性。亞熱帶人工林凋落物層對土壤甲烷匯具有雙向調控作用：乾旱時，凋落物層阻礙了大氣甲烷進入土壤，降低了土壤對甲烷氧化吸收率；溼潤時，凋落物層則阻礙了土壤產生的甲烷向大氣擴散，促進了土壤對甲烷氧化吸收。蒸散的控制因子在乾旱和非乾旱年份不同，闡明冠層導度是乾旱脅迫期蒸散的主要控制因素，揭示生態系統對快速變化的氣象因子的響應具有時滯性。闡明了亞熱帶森林生態系統碳、氮、水耦合循環及其對環境變化的響應機制，為全球變化背景下人工林生態系統管理提供了重要科學依據。該成果獲國家科技進步獎二等獎，重要成果在 PNAS 等刊物上發表。
創新了根系—根際生態學的理論與方法體系
根系—根際生態學監測方法體系和研究網絡建設
對生態系統地下過程的科學認識是生態學研究的熱點和難點。千煙洲站以樹木根係為突破口，研發了根箱、根窗等新型觀測技術（圖 4）。開展了地下生態學過程長期定位實驗。以千煙洲站為起點，在不同生態系統推廣了根結構功能的研究體系，並針對不同森林類型根系模塊的周轉和分解開展了觀測與研究，創建了大陸尺度的「根系生物學和生態過程觀測研究網絡」（RhizoNet），為根系、土壤微生物及生態系統功能相聯繫建立了研究平臺，創新了根系—根際生態學的理論和原位監測方法體系，自主建立吸收根功能屬性資料庫，發展了地下生態學方法理論體系。
「根系壽命模塊」學說的提出及其應用
千煙洲站基於長期亞熱帶森林根系生態過程觀測和理論探索，系統地發展了吸收根的定義及鑑別方法，提出「根系壽命模塊」學說，為定量細根生長、死亡、周轉及物候開闢了新方向，並較早將吸收根模塊學說應用於根系周轉和分解等方面，提高了生態系統地下生產力觀測的準確性。基於吸收根模塊的新定義，測定了我國亞熱帶森林 96 個樹種根屬性，發現根系功能屬性可從 2 個維度闡釋，即保守的根直徑與可塑的根系分支結構。
進一步分析了根與共生真菌關係，較早地提出了菌根真菌資源互補理論。在群落尺度，植物藉助菌根增加了其捕獲資源的有效性和存活的可能性，特別是叢枝菌根真菌在調節植物種間競爭和植被群落結構方面具有重要作用。在生態系統尺度，菌根類型是理解碳氮循環的重要參數，外生菌根和叢枝菌根對生態系統碳氮循環具有顯著差異。
千煙洲站以根功能屬性為突破口，闡釋了吸收根模塊的結構和功能，觀測和定量了根系生產力過程，探討了植物與微生物的協同平衡關係，為理解森林生態系統功能的形成機理提供了獨特視角。
揭示了大尺度根生物地理格局，提出了全新的植物進化理論
千煙洲站圍繞根系生物學及地下生態學關鍵科學問題，將亞熱帶森林根繫結構和功能研究拓展到全球多個生物群區，在理論上取得了重大原創性突破。通過對全球 9 個根屬性的生物地理格局綜合集成分析發現，從荒漠到熱帶雨林，根功能屬性存在系統性的生物地理格局。
基於這個格局，Ma 等提出了一個全新的植物進化理論（圖 5）：在長達 4 億年的植物進化過程中，地下吸收根朝更加高效、獨立的方向進化，為物種開拓新的棲息地發揮了重要作用，促進了植物的傳播和進化。這些工作揭開了植物生存和傳播一些隱秘的「地下規則」，對於理解植物資源獲取策略、生物地球化學循環模擬和生物多樣性保護至關重要。
闡明了亞熱帶森林地下生態學過程與地上結構功能的互饋機制
揭示了亞熱帶森林根系生命周期和分解過程的環境調控機制
圍繞森林根系過程變異性大、機制不明確等關鍵科學問題，創新應用「根系壽命模塊」理論，揭示了吸收根與運輸根生命周期（生長、死亡、周轉）、分解全過程對氮沉降的響應差異，為開展根系過程時空與種間變異及環境調控機制研究提供了新思路。明晰了水分和溫度分別是亞熱帶季節性乾旱森林根系生產（量）與物候（時機）的主控因子，發現量與時機間的權衡是植物根系應對環境變化的重要適應策略 。闡明了生態系統磷限制加劇是亞熱帶森林地下生產力增加的關鍵驅動因子；率先發現根系酸不溶組分與氮離子結合是氮沉降抑制根系分解的重要途徑 。從根系過程角度，揭示了吸收根周轉加快、分解變慢是氮沉降背景下亞熱帶森林土壤碳匯增加的重要形成機制。
多手段、多視角揭示微生物介導的土壤氮轉化關鍵過程及驅動因子
針對土壤微生物群落結構複雜、氮轉化過程難預測等問題，較早地融合 15N 同位素技術、土壤氮轉化模型及高通量測序等手段，發現微生物 NH4+ 循環在低速率 NH4+ 沉降情形下處於開放狀態，而在高銨氮沉降情形下處於耦合狀態；指明 NO3-（而非 NH4+）沉降抑制土壤自養硝化與硝酸鹽固持。明晰了氨氧化微生物、硝化作用及土壤酸化是氮沉降加劇亞熱帶森林向大氣圈排放氧化亞氮的主控因子，對預測森林生態系統氮損失風險有重要指示意義。從氮循環功能微生物豐度、種群結構及酶活性多視角揭示了氮、磷添加促進亞熱帶森林土壤氧化亞氮排放和硝酸鹽淋失的潛在風險，為人工林氮、磷養分管理提供了重要理論依據。
揭示了氮磷添加下亞熱帶人工林土壤和微生物過程及機制
土壤生物系統碳氮交互作用及其驅動機制是當前研究的熱點領域。基於千煙洲站開展的長期氮磷添加控制試驗，分析了亞熱帶人工林土壤有機質動態的影響、土壤酶活性、微生物群落結構。研究發現氮素富集條件下，土壤有機質濃度的變化與細顆粒有機碳、礦質結合態有機碳濃度正相關，外源氮輸入降低中國南方亞熱帶人工林土壤有機質的礦化-腐殖化作用，不利於土壤有機質的積累，但顯著改變其化學結構。
建立了亞熱帶人工林多目標經營技術和理論體系
亞熱帶常綠闊葉林多樣性和生態功能維持機制
我國亞熱帶原生常綠闊葉林物種多樣性高、林分結構複雜，精確估算其森林結構特徵、探索其結構與功能關係及物種共存機制，對多目標森林經營管理具有重要的指導意義。通過對亞熱帶森林 85 種樹木研究，發現葉片水分屬性（水汽交換模塊）與經濟學屬性（光捕獲模塊）獨立變異，意味著葉片內存在 2 套獨立變化的屬性。在不同物種中，這 2 套屬性可以自由組合，形成了葉片結構和功能多樣的分化，有助於解釋熱帶-亞熱帶較高的物種多樣性，也對理解植物生態策略及功能多樣性有理論價值，該研究成果被 Ecology Letters 選為封面故事。在生態系統尺度，發現常綠闊葉林生產力顯著高於同區的人工針葉純林，養分歸還顯著快於針闊混交林和高山矮林等其他森林類型，同時具有較高的氮素利用效率、固碳能力和病蟲害抵禦能力。在區域尺度，利用植被聚集指數，研發了新的遙感產品，顯著提高了亞熱帶森林結構特徵估算精度，成功用於模擬與預測氣候變化情景下亞熱帶森林的分布及結構變化。
亞熱帶人工針葉林垂直結構與水平結構管理新策略
針對亞熱帶人工林結構單一、抗逆性差、功能低等問題，千煙洲站以地帶性常綠闊葉林為參照，解析了亞熱帶常綠闊葉林群落結構構建的生物學機制及植物群落結構演變規律；探索了人工純林近自然改造與功能提升的理論體系，發展了亞熱帶人工林林木管理、林下植被管理的理論與技術。
在林分垂直結構上突破傳統認知，發現林下植被與喬木既競爭又協同。而林下植被同時具有重要的水土保持功能，能緩解土壤酸化、優化土壤微生物群落結構，且人工林林下植被生態功能的發揮主要是由其生物量而非多樣性決定。因此，提出「適度提高林下植被生物量」的亞熱帶人工針葉林垂直結構管理新策略。此外，基於植物種間水分生態位、細根生長物候和養分生態位（吸收偏好、根際效應）互補特性解析，篩選出了適宜於杉木和馬尾松林下保留的灌木物種。
在林分水平結構上，揭示了人工林水平結構對土壤生物肥力和水分演變的影響機制，明確了葉根凋落物輸入比和土壤水分消耗對林分生產力演變的指示作用。發現間伐促進保留木生長的新機制：適宜的間伐強度可通過提高葉/根凋落物輸入比例，改善土壤微食物鏈結構，從而提高土壤生物肥力；揭示在溼潤的亞熱帶針闊混交林根層水分劇烈消耗會對林木生長起負反饋作用，建議營造混交林時應考慮植物水力學屬性。發現深層根系水分利用靈活性是植物經濟譜的重要組成部分；解析「植物等水程度」的地上、地下協同調控機制，提出「優選補植極端等水闊葉樹種」的針葉純林初期混交化策略（圖 6）。
亞熱帶流域-區域尺度物質遷移轉化與多過程耦合作用機制研究
20 世紀 80 年代，千煙洲站即對九連山、興國和千煙洲生態水文循環過程進行觀測；近年來，構建了千煙洲-雁門水-贛江-鄱陽湖流域觀測平臺；開展了多尺度流域生態水文過程觀測研究，以及紅壤丘陵區關鍵帶研究工作，建立了巖石-土壤-植被-大氣層多圈層觀測體系，研究了亞熱帶紅壤丘陵區多尺度流域物質循環過程及其水文驅動機制，系統解析了流域從垂直界面到水平界面的碳氮水的遷移轉化過程與環境效應。
水土流失是紅壤丘陵山區突出的生態環境問題。經過長期定位觀測，發現壤中流過程明顯加劇了南方土壤氮磷淋失，並且壤中流中的溶解性有機碳（DOC）、碳磷淋溶效應大於地表徑流。在小流域內，全年 70%—80% 的生物可利用磷的流失集中在雨季，但存在滯後效應，降雨過程中生物可利用磷的流失是地區水體富營養化的主要成因。陸地和水生態系統對氮的固定、吸收與流失的需求不同，從而導致了 2 種生態系統氮健康閾值的差異。該項研究探討了淡水生態系統的最佳碳氮磷比，用於指示淡水生態系統健康狀態。
「千煙洲模式」——促進紅壤丘陵區域生態恢復與經濟協同發展
為地方生態恢復及經濟發展提供了科技支撐和模式樣板
我國南方紅壤丘陵區受亞熱帶季風氣候控制，巖石類型多樣，以林為主，山水林田湖草系統嵌套，人地相互作用強烈。高強度的人類活動和粗放的經營管理，導致該地區水土流失嚴重、土壤養分大量流失，生態退化問題極其嚴重。千煙洲站以生態修復實踐和生態經濟協同發展為己任，強調生態管理的系統性、理論的應用性、學科的綜合性。經過 40 年不斷建設，在荒山草坡上通過生態恢復形成的綜合研究示範基地，創立了著名的「丘上林草丘間塘，河谷灘地果魚糧」的「千煙洲模式」（圖 7）。
「千煙洲模式」較早提出立體大農業模式，系統集成了農林牧漁高產高效技術，建成發展了資源綜合利用優化模式，建立了小流域綜合管理體系，為科學與政策架起了一道橋梁，為解決紅黃壤區水土流失和農村資源綜合開發作出了重大貢獻。隨後，千煙洲站承擔了南方紅黃壤地區綜合治理和農業可持續發展技術研究的攻關任務，開展了林果經、林牧糧等資源綜合開發關鍵技術，並進一步優化了該模式。近年來，迭代升級的「千煙洲模式 2.0」，打造出可複製、可推廣的山水林田湖草-人生命共同體示範樣板，服務於國家生態文明建設及美麗中國「江西樣板」建設。
「千煙洲模式」被聯合國教科文組織授予全球生態修復「百佳」，入選聯合國環境署全球森林恢復典型案例，成為生態恢復的國際樣板。此外，「千煙洲模式」還榮獲國家科技進步獎二等獎，並被寫入我國高中地理教科書，以及入選中華人民共和國建國 50 周年成就展。
亞熱帶人工林改造、技術集成與示範
隨著極端氣候事件頻發及強度增加，乾旱脅迫加劇，亞熱帶森林生態系統變得更加脆弱。千煙洲站努力踐行山水林田湖草系統治理與綠色發展的理念，開展了亞熱帶人工林生態系統的結構優化與功能提升及試驗示範，探索出了亞熱帶人工林質量提升和林區經濟協調發展的有效途徑。
人工林結構優化與功能提升示範。針對大面積針葉人工林質量不高、抗性較差、功能低下等問題，提出 2 個改造方向。 突出木材生產功能建立經濟效益較高、大徑材豐產林。設計了間伐材積 50%、25% 和不間伐處理實驗。突出生態與碳匯功能，形成復層異齡生態林。採用伐針補闊模式進行改造，在間伐之後補種木荷、楓香等鄉土闊葉樹種，建立了復層-異齡-混交林，促使人工林從單一生產功能到綜合生態功能轉變。
低效林改造技術集成與示範。低效的馬尾松林（小老頭林）長勢較差，嚴重退化，生態服務功能較低。試驗站在於都建立了小老頭松林改造示範區（面積 0.86 km2），主要通過水土流失防護的工程措施（如水平溝、竹節壕等）、灌草物種選育及添加、稻草及秸稈覆蓋和（微生物肥）肥料管理等，提高人工林水土涵養功能，加速退化生態系統恢復。
高附加值人工林與立體生態種養模式與示範。四季生態果園發展模式。均衡生產，達到四季勞作而不忙、四季產果而多樣，並帶動研學旅遊，實現生態、經濟和社會效益的深度融合。丘陵區生態經濟林果可持續性與高效性經營組合發展模式。例如，果糧（油）複合經營豐產栽培模式、果藥複合經營豐產栽培模式，以及果禽複合經營豐產栽培模式等。
雁門水流域-山水林田湖草生命共同體試驗示範
以千煙洲站為核心，包含周邊 73 km2 的區域即為雁門水流域，「雁門水流域山水林田湖草生命共同體試驗區建設」被列為江西省生態文明三大典型示範區之一。通過雁門水及其支流河道整治、山塘水系連通、農業面源汙染防控及森林結構優化，實現流域生態功能全面提升；通過生態農業、生態林果業和研學旅遊服務業發展，實現流域綠色產業跨越式發展；通過村容村貌、基礎設施和人居環境改善，實現生活品質全面提高；通過鄉村組織結構創新、強化內生動力，實現流域三生共榮。
長期生態恢復機理研究和數據積累，為生態系統服務形成機理與示範、區域社會經濟可持續發展奠定了堅實的科學基礎。千煙洲站所在的灌溪鎮被評定為「江西省山江湖可持續發展實驗區」，所在的泰和縣被科學技術部列為「國家可持續發展實驗區」。目前，已啟動「泰和縣雁門水系生態保護與修復」、「吉安市大氣汙染源排放清單與顆粒物來源解析」等多個地方項目。
結語
40 年來，千煙洲站始終圍繞國家生態建設重大需求和學科發展，在紅壤丘陵區生態恢復、亞熱帶森林地下生態過程和地表通量等方面取得了一大批原創性成果，解決了紅壤丘陵區水土流失、人工林管理、小流域綜合治理急需解決的現實需求，回答了生命科學與地球科學前沿科學問題，為生態文明建設和區域可持續發展提供了重要的科技支撐。
千煙洲站重點探索生態系統服務功能與人類福祉之間關係，建立並發展生態經濟協同示範模式，不斷落實「美麗中國」戰略任務。千煙洲站的生態恢復理論與實踐、長期生態學觀測研究，將在我國紅壤丘陵區山水林田湖草-人類生命共同體發揮理論指導和技術支撐中發揮重要作用。（作者：馬澤清、王輝民、楊風亭、付曉莉、方華軍、王景升、戴曉琴、寇亮、趙博，中國科學院地理科學與資源研究所，中國科學院千煙洲亞熱帶森林生態系統觀測研究站；《中國科學院院刊》供稿）