上期，我們提到全雄性群體的出現，是雄象為獲得更多營養在人為景觀下取食的適應性社會策略，主要受到環境因素和人為因素的影響。
那麼是不是任何處於人類主導環境中的雄象個體都會和任意其他雄象個體聯繫形成全雄性群體呢？
今天，我們就來聊聊雄象選擇其全雄群體成員的影響因素。其實，在自然界中，雄性哺乳動物強大的社會紐帶並不常見。原因是，雄性關係往往是競爭性的，他們的社會行為受到生殖機會獲取策略的強烈影響。因此，強關聯模式在雄性哺乳動物中相對罕見。但有時雄性哺乳動物也會在一些情況中表現出較強的雄性親緣關係，例如：多胎兄弟姐妹中雄性個體的聯合與分散（獅子）、合作防禦發情雌性等（寬吻海豚）。儘管雄性之間很少有牢固穩定的聯繫，但多數一夫多妻制哺乳動物中存在的性別隔離，使雄性一年中有較多的時間能夠形成全雄性群體。這可能是因為雄性能從雄性群體關係中獲益，包括接觸到大量的陪練夥伴，從同種生物中獲取信息，以及防禦捕食者。
而對於雄象來說，他們往往在獨居、混居與全雄性共居的狀態中切換，其中，在全雄性共居狀態的時間比例隨年齡和生殖狀況的不同而不同。一般來說，與年輕雄象相比，較年長的雄象在全雄性群體中花費的時間更多，發情時每年也會花2-3個月的時間在雌象群體中，這使獨居時間相對較少。
據觀察，在同一活動範圍中的雄象經常在全雄性群體中進行聯繫，儘管如此，多數雄象的聯繫仍然比較弱，但也存在一些兩頭雄象組合的關聯格外強烈；而在混合性比組中，雄象間的聯繫又是隨機的。
為什麼在混合性別組中雄象隨機聯繫，到了全雄性群體中又會出現不同尋常的強烈聯繫呢？今天我們以非洲象為研究對象探索其中的緣由。
我們首先基於之前相關研究，作出以下假設：
第一，我們認為在搏鬥、競爭性進食以及面對捕食者進行合作防禦等的會帶來風險的情況下，都有可能形成一種傾向於親屬關係的雄性協助模式，因此，雄象與基因相關的個體的聯繫會較頻繁的發生。
第二，在雄性中搏鬥是常見的遊戲行為，這可能有助於他們磨練身體、提升挑戰能力，當與不熟悉的個體進行搏鬥陪練時，則有可能升級為爭鬥的風險。而選擇與同齡人或親戚進行搏鬥練習可能是降低風險的一種方式。因此，雄象往往會選擇年齡相較的親戚組成夥伴關係並彼此搏鬥陪練，即年齡相近的雄象和具有較高成對遺傳親緣關係的雄象將有更高的關聯指數（夥伴關係）和更頻繁的搏鬥（彼此陪練）。
第三，根據年長雌性對年輕雌性所做的一樣，我們猜測年長的雄象可能會向年輕雄象提供社會和生態信息，相較於同年齡段雄性，年輕雄象會更容易被年長雄象所吸引，年齡較大的雄象將擁有更高的社會網絡中心性。
男性關聯模式的估計：尋找全雄性群體，記錄發現時間、位置信息以及群體中個體的數量和身份；記錄全雄性群體成員在空間上的凝聚力和行為上的協調性。最後利用關聯指數（AI）估計被抽樣雄性個體的成對關聯性。
雄象搏鬥行為的觀察：觀察全雄性群體內個體活動情況，記錄搏鬥行為與個體身份信息。
全雄象群體一般呈小群分布，計算雄象所有潛在社會伴侶的關聯指數AI平均值、觀察到的實際社會伴侶的AI平均值，結果顯示後者AI平均值幾乎是前者的兩倍。雄象與較少個體間有較高的AI值，而與大多數個體間的AI值都較低；較弱的關聯與個人隨機關聯的結果相似。這表明，雄象有許多隨機的聯繫，關聯往往較弱，而高關聯相對較少。
雄象間的關聯雖然普遍很弱但也呈現出了與遺傳親緣關係的顯著相關，即使只考慮那些只有一次聯繫的個體，這種相關性也是顯著的；同樣，無論是考慮所有抽樣雄象，還是只考慮僅有一次聯繫的個體，雄象間的關聯都與絕對年齡差異顯著相關。
對年齡段內關聯的進一步分析證實了年齡關聯：年長雄象間有較高的關聯度，而年輕雄象間的關聯是隨機的。遺傳親緣關係和年齡差異在雄象關聯中都具有顯著的相關性，但年齡差異和遺傳親緣關係間沒有明顯的相關性。
雄象間的關聯往往很弱但個別雄象也會有高關聯指數的出現，進一步分析顯示：遺傳相關度和年齡接近度對高關聯的雄象交往有正向影響，但對較弱且主要是隨機關聯的雄象交往沒有影響。
研究對象中實際發生搏鬥行為的兩雄象之間的平均絕對年齡差明顯低於他們與潛在陪練玩伴（沒有直接發生搏鬥行為）的平均絕對年齡差。同樣，實際發生搏鬥行為的雄象間年齡差也小於隨機與全雄性群體內其他個體進行搏鬥的年齡差異，由此可知，發生搏鬥行為的兩雄象間平均絕對年齡差異小。
20-29歲年齡段的雄象與30歲以上年齡的雄象的關聯較高，然而，10-19歲的雄象與30歲以上雄象的關聯程度卻明顯較低。雄象年齡和聯合強度之間顯著正相關，年齡與特徵向量中心性也呈正相關。
遺傳親緣關係在雄性交往中的作用
結果顯示，雄象關聯與親緣遺傳關係呈正相關。同時基於以往對非洲象的觀察顯示，使用同一區域的雄象具有基因相似性的情況往往比偶然相遇的情況要多得多。在一些地域性物種中也觀察到了基於遺傳親緣關係的雄性之間的聯繫，這些物種表現出雄性親緣關係的雄性聯盟來保護髮情的雌性。遺憾的是研究結果還不足以支持雄象選擇在基因上與自身相似的個體作為安全的搏擊夥伴的假設。
年齡在雄性交往中的作用
全雄性群體中的非洲雄象傾向於與他們年齡相近的個體交往。有研究表明，動物根據年齡或身體大小進行聯繫。一種假說指出，年齡、體型或性別相似的個體更有可能聯繫在一起，因為他們可以同步他們的活動預算，從而保持群體凝聚力，因為相似年齡或性別類別的個體往往有相似的能量預算；另一種假設指出，個體動物與年齡、性別或體型相似的其他動物交往，是因為它們有著相似的社會動機和行為，從而增強了社會凝聚力，增加了聯繫。
同樣，雄性可能也需要通過搏鬥與其他雄性進行互動，以提高格鬥技能和捕食逃生技能。研究顯示，雄象選擇年齡更接近的其他雄象與之搏鬥，許多物種也會與年齡較近的雄性發生搏鬥，這樣的搏鬥陪練能增強雄性對遊戲中發生的身體挑戰進行快速反應，對這種反應的發展起著直接的作用。這些反應可能有助於形成逃避捕食或參與繁殖爭奪所需的反應，而當與不熟悉的個體進行搏鬥時，陪練活動有升級為真實爭鬥的風險，從而使自己置於危險之中。
年長的雄象在非洲象雄性社會中扮演著關鍵角色
年齡與雄象擁有的夥伴數量呈正相關，年長雄象與年輕雄象相比，與同年齡段的成員產生聯繫的概率要更高。20-29歲的雄象經常與30歲以上的雄象聯繫在一起，但10-19歲的雄象這樣做的頻率較低，這可能是因為10-19歲的雄象在全雄性群體中花費的時間更少，而在混合群體或與家人在一起的時間更多。由於研究對象均為全雄性群體，所以不排除年輕的雄象與其他雄象在同一混合群體中的聯繫。
特徵向量中心性已經被用來證明個體在動物社會網絡中的社會地位和領導作用，居於社會網絡中核心位置的個體扮演著領導角色，或者是信息來源。年長雄象在非洲象社會網絡中扮演的核心角色表明，年長雄象在全雄性群體中是社會和生態信息來源，這可能類似於年長雌象在家庭群體中一樣。但要說明這點，還需要進一步的研究來證實年長雄象在雄性社交網絡中扮演的類似領導角色。
雄象間普遍的弱關聯反映了複雜的雄性社會關係
（1）在本研究中，年齡近似性和遺傳親緣關係不相關，這表明雄象很難同時與年齡相近、基因相似的個體交往。無法同時追求這兩種偏好將削弱這兩種偏好的強度，並表明雄象對親屬和同齡人有不同的社交網絡，而這些網絡並不重疊。
（2）之前的研究表明，每個男性每年有2-3個月的時間，處於發情期狂暴狀態，這個時期年長雄象大多與雌象交往，所以此時年長雄象不能作為社交夥伴。這也使得雄象關聯較弱。
雄象關聯與遺傳關係顯著相關：非洲雄象間的交往與個體遺傳關係有關，在全雄組內呈現出的高關聯關係中往往為遺傳相關個體，但並沒顯示出對搏鬥陪練對象選擇時的遺傳關係，還不足以說明雄象選擇搏鬥陪練對象同樣基於遺傳關係。
雄象關聯與年齡顯著相關：全雄性群體中的非洲雄象傾向於與他們年齡相近的個體交往，更喜歡選擇與它們年齡相近的雄象作為陪練夥伴。
年齡與特徵向量中心性呈正相關：年長非洲雄象在全雄性群體中具有較高的社會網絡中心性，年級越大產生關聯後的聯合強度會越高。而是否與雌象首領一致具有領導角色還需進一步研究。
因此，結合上期內容，我們可以知道，雄象形成全雄性群體在一定程度上緩解了自身在環境中取食的風險，保障自身安全，形成這樣群體的因素多為環境因素與人為因素；而在組成全雄性群體成員的選擇上，雄象主要受到遺傳關係與年齡的影響。正如雌象間複雜的社會關係一般，雄象間同樣具有複雜的社會聯繫，只是他們較弱的關聯性不易被人們察覺，群體內關鍵個體的消失，無疑會對象個體間的聯繫與社會交際產生影響，無論雌象或是雄象。以上就是本期分享的所有內容，歡迎大家一鍵三連，我們下期見。（參考文獻：Patrick I C, Elizabeth A A , Julie A H,et al. Association patterns of African elephants in all-male groups: the role of age and genetic relatedness[J]. Animal Behaviour, 2011,6(81):1093-1099.）
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