化石攀鱸與同期植物顯示兩千六百萬年前的西藏腹地曾為溫暖溼潤的...

2020-12-08 中國科學院

　　青藏高原幅員遼闊，地勢高峻，號稱「世界屋脊」。青藏高原的形成由印度-亞洲板塊碰撞（約5千萬年前）所導致，然而對於高原如何隆起成今天的高度和規模，隆升過程中西藏地區環境曾如何演變，科學家們的認識分歧很大。關於隆起的時間，有觀點認為高原在印度-亞洲板塊碰撞的早期就已經形成，並在漸新世（約3千萬年前）或中中新世（約1千5百萬年前）達到現在的高度；其他學者則推測高原直到晚中新世（約7百萬年前）甚至更晚的時候才增長到今天的海拔；而其他觀點推定的隆起時間則介於二者之間。關於隆升的模式，人們曾提出整體隆升、階梯狀隆起、幾次隆起與夷平交替等不同的模型。 近年來，主要基於穩定同位素分析而推測古高度的研究十分活躍，在此基礎上建立的高原隆升模型，如「原西藏高原」（「proto-Tibetan Plateau」）令人印象深刻，這一派觀點認為高原的主體早在4千多萬年前就已經成型了。

　　生物，特別是對環境非常敏感的魚類和植物，是最直接而可靠的環境指標：氣候的冷暖乾濕，地勢的高低陡緩，對應著不同的生物面貌。古生物學家將今論古，通過分析和比對古生物和相關現代類群的生物學信息可以復原化石產區的古環境，甚至推定當時的古高度。就高原魚類而言，現生裂腹魚類（屬鯉科）「演變與隆起並進」(ascent with modification)的範例，使化石裂腹魚以及與它們相關的鯉科魚類成為反推高原古高度較為有力的依據。先前已知的高原新生代化石魚幾乎全部屬於這一類。近期中國科學院古脊椎動物與古人類研究所吳飛翔團隊在《科學報告》（Scientific Reports）上發表論文，報導了青藏高原中部倫坡拉和尼瑪盆地晚漸新世地層中（距今約2千6百-2千4百萬年前）指示低地暖溼環境的化石攀鱸（圖1a, b, d）及其伴生植物，為重建高原的地質歷史新添了獨立證據。

　　攀鱸（與鬥魚、天堂魚等同屬攀鱸亞目）今天主要分布在南亞、東南亞和非洲中西部熱帶地區（氣溫18至30 ℃，分布區海拔大多在500米以下，最高不到1200米）的河湖邊緣或沼澤水窪，它們偏好淺而安靜且缺氧的水體（溶氧量可低至1mg.L-1 以下，註：大多數魚類的正常生命活動要求4mg.L-1以上）。它們的鰓腔內長有由鰓骨特化而成的結構如花朵一般的迷鰓（labyrinth organ）（圖1c）。迷鰓表面覆蓋著呼吸上皮，有著豐富的毛細血管，而且不同於其他正常的鰓，通過迷鰓的血液經由靜脈回流到心髒。憑藉這一器官，攀鱸可以直接呼吸空氣中的氧氣。迷鰓結構複雜，擠佔了鰓腔很大的空間，而用於水中呼吸的鰓因此大大萎縮以致於不能滿足魚體存活所需要的氧量，所以攀鱸必須經常將頭伸出水面，吞吐空氣，甚至在雨後爬出水面，登岸「行走」甚至「上樹」。西藏的化石攀鱸 [學名: 西藏始攀鱸（Eoanabas thibetana）]是攀鱸科迄今最早且最原始的化石代表，它將本科的化石記錄前推了約2千多萬年。更有趣的是，在始攀鱸的標本中研究人員也觀察到了迷鰓，而且迷鰓骨片上穿有孔洞，可知它迷鰓的發育程度更接近於在空氣中呼吸能力最強的亞洲攀鱸。這些特徵說明西藏的化石攀鱸具有類似於現代攀鱸的生理特徵與生態習性，指示著溫暖溼潤的環境，它們所棲息的地方可能是較為局限的水體（圖2）。這與今天化石產地海拔高（近5000米）、紫外線輻射強、水體低溫（年均溫約−1.0 ℃）、流動性強而溶氧量高的環境截然不同。可見自化石攀鱸的時代至今，高原內部的地理特徵與自然環境必然經歷了巨大的變化。

　　這一推斷也得到了其他古生物學證據的支持。與攀鱸同層的植物群落包括典型的喜暖溼環境的葉型碩大的棕櫚、菖蒲以及與浮萍類關係很密切的天南星科水生植物。據分析，群落所在地海拔不過一千多米。同層的某些昆蟲也指示相似的古高度。而其他魚類，例如稍晚的大頭近裂腹魚（原始的裂腹魚類）和與攀鱸同層的張氏春霖魚（化石䰾類），都代表著高原發育初期或者隆起之前的環境，與該文結論一致。這樣一個生物群落的存在，也間接地說明當時自印度洋來的暖溼氣流至少可以深入到西藏的中心地區，因此今天西藏南側橫亙東西的巨大山脈在當時至少還沒有發育到像今天一樣的規模，而不足以阻隔南來的熱帶氣流。

　　由此可見，根據古生物學證據，尤其是通過大化石所反推的高原隆升歷史，與目前基於地質學、地球物理化學等數據而得出的一些推斷明顯不同。多種證據互相參照可以讓已有的高原隆升模式得到不斷完善和修正。透過藏在巖層中的生命信息，古生物學家們正層層解密高原山河巨變的恢弘歷史，再現天地造化的神奇！

　　此項研究得到中科院戰略性科技先導專項、科技部「973」計劃、國家自然科學基金和中科院古脊椎所化石發掘專項經費的資助。

　　論文連結

 

　　圖1. a. 西藏始攀鱸正模（Eoanabas thibetana）（IVPP V 22782a）照片及其線描圖（b）；c. 現生攀鱸的迷鰓；d. 始攀鱸骨骼復原。（吳飛翔供圖）

 

　　圖2. 西藏始攀鱸及其生境復原圖：漸新世晚期（距今約2千6百萬年前）的西藏腹地曾存在溫暖溼潤的低地，孕育著與今天高原內部完全不同的環境和生態系統。（吳飛翔供圖）

　　青藏高原幅員遼闊，地勢高峻，號稱「世界屋脊」。青藏高原的形成由印度-亞洲板塊碰撞（約5千萬年前）所導致，然而對於高原如何隆起成今天的高度和規模，隆升過程中西藏地區環境曾如何演變，科學家們的認識分歧很大。關於隆起的時間，有觀點認為高原在印度-亞洲板塊碰撞的早期就已經形成，並在漸新世（約3千萬年前）或中中新世（約1千5百萬年前）達到現在的高度；其他學者則推測高原直到晚中新世（約7百萬年前）甚至更晚的時候才增長到今天的海拔；而其他觀點推定的隆起時間則介於二者之間。關於隆升的模式，人們曾提出整體隆升、階梯狀隆起、幾次隆起與夷平交替等不同的模型。 近年來，主要基於穩定同位素分析而推測古高度的研究十分活躍，在此基礎上建立的高原隆升模型，如「原西藏高原」（「proto-Tibetan Plateau」）令人印象深刻，這一派觀點認為高原的主體早在4千多萬年前就已經成型了。
　　生物，特別是對環境非常敏感的魚類和植物，是最直接而可靠的環境指標：氣候的冷暖乾濕，地勢的高低陡緩，對應著不同的生物面貌。古生物學家將今論古，通過分析和比對古生物和相關現代類群的生物學信息可以復原化石產區的古環境，甚至推定當時的古高度。就高原魚類而言，現生裂腹魚類（屬鯉科）「演變與隆起並進」(ascent with modification)的範例，使化石裂腹魚以及與它們相關的鯉科魚類成為反推高原古高度較為有力的依據。先前已知的高原新生代化石魚幾乎全部屬於這一類。近期中國科學院古脊椎動物與古人類研究所吳飛翔團隊在《科學報告》（Scientific Reports）上發表論文，報導了青藏高原中部倫坡拉和尼瑪盆地晚漸新世地層中（距今約2千6百-2千4百萬年前）指示低地暖溼環境的化石攀鱸（圖1a, b, d）及其伴生植物，為重建高原的地質歷史新添了獨立證據。
　　攀鱸（與鬥魚、天堂魚等同屬攀鱸亞目）今天主要分布在南亞、東南亞和非洲中西部熱帶地區（氣溫18至30 ℃，分布區海拔大多在500米以下，最高不到1200米）的河湖邊緣或沼澤水窪，它們偏好淺而安靜且缺氧的水體（溶氧量可低至1mg.L-1 以下，註：大多數魚類的正常生命活動要求4mg.L-1以上）。它們的鰓腔內長有由鰓骨特化而成的結構如花朵一般的迷鰓（labyrinth organ）（圖1c）。迷鰓表面覆蓋著呼吸上皮，有著豐富的毛細血管，而且不同於其他正常的鰓，通過迷鰓的血液經由靜脈回流到心臟。憑藉這一器官，攀鱸可以直接呼吸空氣中的氧氣。迷鰓結構複雜，擠佔了鰓腔很大的空間，而用於水中呼吸的鰓因此大大萎縮以致於不能滿足魚體存活所需要的氧量，所以攀鱸必須經常將頭伸出水面，吞吐空氣，甚至在雨後爬出水面，登岸「行走」甚至「上樹」。西藏的化石攀鱸 [學名: 西藏始攀鱸（Eoanabas thibetana）]是攀鱸科迄今最早且最原始的化石代表，它將本科的化石記錄前推了約2千多萬年。更有趣的是，在始攀鱸的標本中研究人員也觀察到了迷鰓，而且迷鰓骨片上穿有孔洞，可知它迷鰓的發育程度更接近於在空氣中呼吸能力最強的亞洲攀鱸。這些特徵說明西藏的化石攀鱸具有類似於現代攀鱸的生理特徵與生態習性，指示著溫暖溼潤的環境，它們所棲息的地方可能是較為局限的水體（圖2）。這與今天化石產地海拔高（近5000米）、紫外線輻射強、水體低溫（年均溫約−1.0 ℃）、流動性強而溶氧量高的環境截然不同。可見自化石攀鱸的時代至今，高原內部的地理特徵與自然環境必然經歷了巨大的變化。
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　　由此可見，根據古生物學證據，尤其是通過大化石所反推的高原隆升歷史，與目前基於地質學、地球物理化學等數據而得出的一些推斷明顯不同。多種證據互相參照可以讓已有的高原隆升模式得到不斷完善和修正。透過藏在巖層中的生命信息，古生物學家們正層層解密高原山河巨變的恢弘歷史，再現天地造化的神奇！
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　　論文連結
 
　　圖1. a. 西藏始攀鱸正模（Eoanabas thibetana）（IVPP V 22782a）照片及其線描圖（b）；c. 現生攀鱸的迷鰓；d. 始攀鱸骨骼復原。（吳飛翔供圖）
 
　　圖2. 西藏始攀鱸及其生境復原圖：漸新世晚期（距今約2千6百萬年前）的西藏腹地曾存在溫暖溼潤的低地，孕育著與今天高原內部完全不同的環境和生態系統。（吳飛翔供圖）

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