兔猻,高原鐵憨憨的心酸秘史

大家對網紅兔猻應該不陌生吧，它是我們心中臉最臭但也是最萌的鐵憨憨。然而，我們總天真地認為生活在人煙稀少地區的它們，一定坐擁淨土，不受外界的幹擾，小日子舒適滋潤。

可是，我們真的足夠了解它們麼，也許這些臭臉天王還有很多不為人知的一面。事實上，它們可能比我們想像的要脆弱很多。

今天，為大家帶來一篇CAT NEWS上的兔猻綜述。想必一定會成為兔猻愛好者的福利。貓貓們的確神奇又富有魅力，但是要守護它們卻不簡單。

現在，我要給你出幾道題，希望閱讀完文章以後，答案可以呼之欲出。

1.兔猻真的都是小胖子麼？

2.為什麼兔猻不容易被紅外相機捕捉到？

3.腿這麼短的猻爺，在積雪中該如何是好？

4.誰是兔猻的頭號殺手？

5.兔猻在野外最多可以活幾年？

本文翻譯自

CAT NEWS SPECIAL ISSUE 13 SPRING 2019

The behaviour and ecology of the manul

翻譯：卓敏、fae、Lifei、鵯鵯、老王、任超

文章較長，建議大家利用浮窗閱讀

關於兔猻

兔猻看上去圓滾滾的，但其實只是個毛茸茸的假胖子。它們頭體長約49-55公分，尾長25公分。平均體重只有4千克左右。在食物充足的夏末，有的個體可漲到5.3千克。

兔猻的體型與家貓差不多，但是腿更短，毛也更密，這讓它們看起來比較粗短（不，是可愛），有著輕微的性二型性，雄性體型比雌性稍大一些。

它們外觀獨特，頗具辨識性，頭部寬而平坦，耳朵位於頭部兩側而不是頂部——這個特徵有利於在開闊地帶捕獵時隱藏自己（畫面感十足）。

展示自己絕佳的隱蔽能力的兔猻（好像也沒有特別隱蔽嘛），地點：蒙古。攝影師：S. Ross

兔猻的瞳孔是圓形的，與其它貓科動物迥異。在貓科動物中，該特徵被認為與日行性和/或生活在開闊棲息地有關。

兔猻皮毛可以是銀灰色，棕灰色以及深灰色，隨季節和環境而變化。同一隻兔猻可能會在一年中呈現所有這些毛色。

相比其它溫帶貓科動物，兔猻的毛髮最厚實，冬毛更長更密，顏色也更淺，有助於在積雪時保暖並藏匿自己。

走在雪中的兔猻 圖片來自：scotland correspondent

兔猻會在春季換毛，夏毛更薄、顏色更深，在多石的草原中是極好的偽裝。靜止不動的它們，看起來就像是一塊石頭；白色的腹部和下半身也能夠平衡自身造成的陰影，更有助於偽裝，天上的猛禽也很難發現它們。

這張保護色的確不錯 圖片來源見水印

物種起源

在分類上，兔猻一度被歸入貓屬（Felis），不同於現在認為是兔猻屬（Otocolobus）下唯一的物種。兔猻形態獨特，與貓屬和豹貓屬（Prionailurus）的親緣關係均較遠。大約590萬年前（第三紀中新世），兔猻從它與豹貓的共同祖先那分離出來。

兔猻和豹貓（Prionailurus bengalensis），漁貓（P.viverrinus），扁頭貓（P. planiceps）以及鏽斑豹貓（P. rubiginosus）同屬於豹貓譜系。

目前，科學家認為有三個兔猻亞種，但只有兩個（O.m. manul和O.m. nigripectus）是可信的。這兩個亞種尚缺乏遺傳證據，學界還沒有正式承認。

棲息地及分布

在亞歐大陸高海拔的高山草甸和沙漠草原，從伊朗西部至蒙古東部，都有兔猻出沒，但總體而言分布廣泛且零散。

目前已知的最大的兔猻種群位於蒙古、俄羅斯西伯利亞南部和中國西部。亞歐大陸西部的兔猻分布區逐漸不連續且碎片化。

兔猻分布區屬大陸性氣候帶，乾旱且溫差大。據俄羅斯境內達烏爾的後貝加爾邊疆區記錄，氣溫變化幅度可達100℃以上（夏季48℃，冬季-53℃）。

它們典型的棲息地包括高山草地和灌木草原，尤其是海拔450米至5593米之間的裸露巖石、溝壑和其它遮掩物較多的地方。

一隻趴在蒙古高山草原上的雌性兔猻 攝影師：S. Ross

在短草草地、低洼沙地、沙漠盆地等開闊地帶，兔猻極少露面。但如果這些開闊地帶的獵物充足，兔猻也會把這些地方當作臨時棲息地。

兔猻不會出現在持續積雪厚度達15-20釐米的地方。比如在俄羅斯外貝加爾，最大積雪厚度（16-17公分）限定了兔猻分布區的東北邊界。兔猻對棲息地非常挑剔，在其分布範圍內，兔猻的密度並不均勻。

兄弟你還好麼 地點：俄羅斯 圖片來源：Altai Republic Denis Malikov viasibnet.ru.

在微生境選擇方面，來自空中和陸地的捕獵風險對兔猻的棲息地使用影響極大。兔猻的天敵包括大型猛禽、赤狐（Vulpes vulpes）、灰狼（Canis lupus）和家犬，以及人類。

兔猻奔跑速度不快。最好的反捕獵策略是依靠極佳的偽裝毛色，躲藏在（旱獺或者其它食肉動物的）洞穴或者巖石縫隙等隱蔽場所。

躲在石頭堆裡的兔猻 圖片來自the wildlife diaries

因此，兔猻只能使用草原生態系統中可用棲息地的一小部分，對棲息地的選擇很「picky」，這可能是兔猻密度極低的主要原因。

兔猻依賴掩體和巢穴。巢穴常用來躲避天敵，也用於餵食、交配、產崽、育兒，在極寒冬季裡還可用來保暖。有沒有巢穴生死攸關，因此是兔猻的關鍵棲息地需求。

帶崽的兔猻 圖片來源 https://www.bnhc.org.uk

在蒙古，兔猻在冬季通常使用旱獺的洞穴，在夏天則利用巖石縫隙。在西伯利亞南部和哈薩克斯坦，兔猻更常利用其它同域食肉動物的洞穴。在伊朗，人們曾觀察到兔猻利用老希臘檜樹（Juniperus excelsa）的樹洞繁殖。

儘管兔猻分布廣泛，合適的巢穴似乎是兔猻出沒的限制因素。

兔猻使用的巢穴外觀圖 攝影師：S. Ross

攝食生態學

兔猻主要以小型兔類和嚙齒類為食，其中超過50%是鼠兔。兔猻通常比這些小動物大上2-4倍，捕食野兔和嚙齒類能最大限度提高狩獵成功率，並滿足能量攝入的需求。

在川青邊界拍到的鼠兔 吉吉攝

除鼠兔之外，兔猻還會捕食沙鼠、田鼠、倉鼠和地松鼠，偶爾也捕食小型鳥類、未成年旱獺、野兔、刺蝟、爬行動物和無脊椎動物。兔猻還會吃漿果，吃腐肉以及捕食剛生下來的盤羊（Ovis ammon）。

別膩歪了，小心獺命不保 攝影：熊吉吉

兔猻喜歡在晨昏活動，捕獵也多在此時進行。這樣的作息與大多數小型哺乳類重合，還儘量避開了猛禽等白天活動的天敵。但如果氣溫低得難以忍受，兔猻也會在白天活動。

廣袤的草原中會有許多布滿巖石和溝壑的區域。這些地方小型哺乳動物數量豐富，也便於躲避天敵，兔猻常在其邊緣覓食。到了夏季，高高的草叢和茂密的灌叢也能為兔猻提供很好的掩護。

躲在長草中的兔猻 圖片來源見水印

兔猻有三種截然不同的捕獵方式：

一是「隱跡潛蹤法」，兔猻在尋找和靠近獵物時，會緩慢而隱蔽地移動，伺機捕殺獵物。

二是「渾水摸魚法」，主要是在春夏草和灌叢較密的時候，兔猻在其中竄來竄去，驚起藏匿其中的嚙齒類、小型鳥類和蚱蜢等，趁機撲食。

三是「守株待兔法」，埋伏在小型哺乳動物經常活動的洞穴外，通常在冬天用來捕捉鼠兔。在蒙古，人們經常看到捕食成功後的兔猻將獵物藏入巢穴/巖洞中以便安全進食，但也有人在俄羅斯觀察到兔猻捕獵後就地食用。

在鼠兔洞前來來回回的兔猻腳印，真的是守株待兔哦 攝影 S. Ross

活動範圍

種群密度及擴散

兔猻是獨居動物。雄性兔猻一般只在繁殖期與雌性相會，而後並不參與育兒。兔猻採用一夫多妻制，一隻雄性個體的家域通常會涵蓋1-4隻雌性的領地。

就這麼靜靜地看著你們說八卦 圖片來自；Staffan Widstrand wild wonders of china

蒙古的研究表明，雄性兔猻的家域高度重疊，這表明它們領地意識薄弱。

然而，在繁殖季節，科學家仍觀察到雄性身上有鬥毆導致的傷痕，真的是個個都冒著火藥味兒。可見，兔猻的領地行為會在繁殖季發生變化，並與交配權關係密切。

不過蒙古的雌性兔猻很少出現領地重疊。這可能是因為它們領地面積較小、密度較低有關。此外，雌性兔猻要麼青睞山巒綿亙，要麼就是巖石崢嶸的環境，這也側面減少了領地的重疊。

兔猻能很好地適應複雜的地形 圖片來源見水印

兔猻們使用多種信號進行交流；噴灑尿液或者蹭臉頰，留下氣味，為同類留下暫時的信息。

聲音也是一種高效的交流方式，它們會發出一種類似鵝鳴的奇怪叫聲。這種遠距離的隔空喊話與氣味標記一起，很可能是兔猻吸引配偶以及宣示領地的方式。

與其它體型類似的物種相比，兔猻的家域顯得十分廣大。在蒙古，雌性個體的家域達7.4-125.2平方公裡，平均每隻佔據23.1平方公裡；雄性家域則達21-207平方公裡，平均98.8平方公裡。

研究表明，巖石嶙峋的適宜棲息地是影響兔猻家域大小的主要因素。

在俄羅斯達烏裡地區，兔猻的家域顯著小於蒙古的鄰居；這裡的兔猻平均家域面積只有27.4平方公裡（雄性）和10平方公裡（雌性）。

猻口密度低

由於兔猻分布稀疏、行蹤隱秘，觀察和監控難度大，目前還沒有對其種群密度的細緻評估。

英國研究人員羅斯在蒙古開展為期3年的無線電頸圈追蹤、監控和觀察記錄。他估計當地每100平方公裡有4-8隻兔猻。相比同域其它食肉動物，該密度低得可憐。

但俄羅斯達烏裡地區的兔猻密度則高得多。2014年，奈登科等人在16平方公裡的區域內捕獲了16隻兔猻，相當於1隻/平方公裡。

我們在新龍拍攝到的兔猻行走在荒蕪的山脊上

俄羅斯的雪地足跡調查也顯示，高密度的兔猻種群也是可能出現的。至於為什麼不同區域密度差異巨大，以及短時間內會產生大幅度的密度變化，還需要進一步的研究。獵物密度以及捕獵壓力，很可能是最重要的影響因素。

然而，根據大多數調查結果以及在兔猻分布區內稀少的目擊記錄來看，分布稀疏才是常態。

低種群密度是多種因素協同作用的結果，包括棲息地特化、競爭壓力以及獵物豐富度。

兔猻的生境選擇特化，僅佔其分布區中10%-30%的山地草原，這限制了該物種密度增長的潛能。

天敵的捕食以及對獵物的競爭進一步限制了兔猻種群密度。

在蒙古的研究區域，沙狐（Vulpes corsac）密度約為40-60隻/100平方公裡，赤狐密度為15-25隻/100平方公裡，灰狼密度則是3-20隻/100平方公裡。同一區域內還徘徊著相當高密度的猛禽。這些食肉動物或者捕食兔猻，或者影響兔猻棲息地的選擇，直接和間接地限制著猻口密度。

把我的口糧還給我，你這隻臭草原雕！！！拍攝於青海，作者：亦諾

獵物密度也影響頗大。如果小型獸類唾手可得，那麼兔猻就能獲得更好的營養補充，從而提高幼崽的出生率和存活率。

但實際並非如此。

猻生不易啊，請好好守護我們 地點：俄羅斯 圖片來源：Altai Republic Denis Malikov viasibnet.ru.

猻口擴散

成年兔猻會離開自己的出生地。蒙古的數據顯示，兔猻大約在4至5月大時遷居他處。離開出生地後，這些亞成體會進行探索性的擴散，然後在出生地5-12千米外定居並建立家域。

大範圍擴散遷移在成年兔猻中也很常見，不管是雌性還是雄性。這種突然放棄舊有家域並喬居他處的行為最常發生在八月至十月。有些個體筆直移動到18-52千米之外，往往穿過正常情況下不入猻眼的生境。

日子沒法過了 走了走了 圖片來源：GODO News

有觀察記錄到一隻成年雄性個體在找到新的家域之前，進行了2個多月的探索之旅。這條環形路線長達170千米，包括兩次泅渡大河。

離棄家域的行為如此高發（29隻兔猻中50%的成年個體），可能說明這正是兔猻生命史的一部分。

在俄羅斯達烏裡保護區，科學家也觀察到兔猻的大範圍移居。兔猻搬家的原因尚不清楚。有可能是舊有家域經歷了某種失調，或者獵物逐漸枯竭，故土漸漸不再宜居，迫使原住民遷徙，在更優裕的新土地上建立家園。

繁殖與種群

兔猻生活在有著極端氣候的地區，其生殖行為具有高度的季節性也在意料之中。

在蒙古，兔猻通常在12月-3月交配，這也是雌性兔猻唯一有卵巢活動的時期。雄性同期的精子量也達到峰值，其它時間段則急劇下降。

對圈養兔猻的光照實驗顯示，兔猻的繁殖周期完全取決於晝長。

在繁殖期間，雄性追逐雌性的熱情似乎遠高於狩獵和攝食。有記錄顯示，一隻雄性兔猻在14天的繁殖期內體重下降了1050克（繁殖前體重的22%），而另一隻雄性的體重則在24天內下降了800克（繁殖前體重的19%）。（對，為了妹子，我可以餓死我自己。）

您們能不能迴避一下？圖片來源：Columbus Zoo and Aquarium

在冬季，雌性的體重下降也很常見，但這很可能是因為獵物減少。當雌性進入發情期，雄性會在2-3天的時間裡為雌性充當「保護傘」，防止別的雄性趁虛而入。

交配一般會發生在旱獺的洞穴或是其它的裂縫洞穴中。這可能是為了防止捕食者的突然襲擊。

雌性的妊娠期一般66-75天，每胎平均產仔3-4隻，但最多可產下8隻幼仔。野外幼仔夭折率很高，獨立生活之前的平均死亡率達68%。

三隻裡只能活下來兩隻 圖片來源見水印

存活幼仔會在4-5月時獨立，並與母親分開。蒙古的頸圈跟蹤顯示，雌性亞成個體會在10個月大的時候進行交配和繁殖。

圈養個體的壽命約為9年，最長可達12歲。但6歲之後繁殖能力顯著下降，極少有雌性個體會在8歲之後繼續生育。

野外個體的壽命可能可以達到6年。天敵捕食是兔猻死亡的主因。絕大多數捕食導致的死亡發生在1至4月，植被蓋度和獵物數量均處於低谷。這一時期兔猻暴露在天敵面前的機率大大增加。

草原雕：你以為我搞不定你麼？今天交出鼠兔就放你一條活路！拍攝於青海，攝影：亦諾

在蒙古，大型猛禽的捕食佔已知死亡案例的38%，而家犬和人類的捕獵則佔53%。狼也是眾所周知的捕食者，而獾和赤狐偶爾也可能會因食物競爭殺死兔猻。

在伊朗、俄羅斯和中國，均有家犬捕殺兔猻的記錄，而這似乎也是兔猻的主要威脅。

蒙古兔猻種群的根據觀察顯示，活過第一年的成熟個體大約有50%的機率存活至3歲。

兔猻與疾病

圈養的兔猻（特別是幼崽）對病原體（尤其是弓形蟲）具有獨特又顯著的易感性。由於弓形蟲在野外的發病率較低，兔猻很可能對這一寄生蟲天生易感。

弓形蟲本體 圖片來自wiki

在俄羅斯赤塔地帶和蒙古中部發現過兩例兔猻弓形蟲抗體。不過，奈登科等人還在16隻兔猻樣本中記錄到支原體、甲型流感病毒和貓白血病病毒的抗體。

野生兔猻還易受貓免疫缺陷病毒FIV的攻擊。該病毒不會致死，但是與免疫耗竭有關。有意思的是，兔猻體內攜帶一種獨特的病毒種類，與非洲獵豹和豹的FIV類型關係最為密切。

保護生態學

兔猻廣泛廣布於亞洲中西部，其種群不大可能在短期內走向瀕危。然而，考慮到兔猻的生態特性，需要更多關注局部和區域性的滅絕風險。

受到威脅時，兔猻會選擇靜止不動，讓體色融入環境中保護自己。拍攝者：S. Ross

兔猻天生分布稀疏。它們依賴獨特的棲息地與獵物，而且很容易在開闊地上被殺死，這使得兔猻在棲息地破碎與退化面前更加脆弱。

兔猻的分布與人類活動範圍重疊的可能性高，更易受到幹擾，更容易因此死亡，同時也更難將其分布區納入保護地。

巢穴、巖縫以及其它孔洞是兔猻生存繁衍的關鍵資源。對洞穴的依賴意味著，旱獺和小型食肉動物等穴居物種的減少，會構成對兔猻的威脅。

適合的洞穴對於兔猻來說至關重要 地點：俄羅斯 圖片來源：Altai Republic Denis Malikov via sibnet.ru.

總而言之，隨著棲息地的破壞和碎片化、獵物數量下降，以及與牧民、家犬和流浪狗的接觸，兔猻分布區中的土地發生越來越顯著的變化，都可能威脅到該物種的生存。

-完-