你是否有過這樣的經歷：在夜深人靜快要入眠時，忽然有一串回憶在你的腦海中浮現，或者幾個完全不相干的事情，被大腦莫名聯繫地到一起。其實，這個時候，你的大腦很可能正在自發地「回放」記憶。
這種在大腦中的記憶回放，往往在一秒鐘的時間內發生，以至於我們並不一定可以意識到它。不過最近，研究者在人的大腦中，第一次得到了這種回放的直接證據。科學家認為，這種回放對於記憶的鞏固很重要。
大腦自發「離線回放」
對於回放現象的研究，可以追根溯源到大腦中的「定位系統」。1971 年，倫敦大學學院（University College London）的約翰·奧基夫（John O』Keefe）和同事，在大鼠的大腦海馬區中發現了與位置相關的神經元，將其命名為「位置細胞」。海馬區是人和其他哺乳動物大腦中的一個區域，在記憶和導航等方面有重要功能。他們發現，只有當大鼠處在特定位置時，海馬區的一些位置細胞才會變得非常活躍。
大腦中的海馬區 | Anatomy of the Human Body
23 年之後，亞利桑那大學的布魯斯·麥克諾頓（Bruce L. McNaughton）和同事發現，大鼠不管是在睡眠時，還是在停止活動但仍然清醒的休息狀態下，這些位置細胞會時不時地活躍，而且是自發地按照之前運動過的順序。簡單來說，當一隻大鼠跑過 A、B、C 三個點時，它海馬區中的三個位置細胞 a、b、c 會分別激活；在這隻大鼠休息和睡眠時， a、b、c 三個神經元會自發性地按照這個順序活動。而且，相比大鼠在真實世界中跑過 A、B、C 三個點的時間，這三個神經元自發活動的時長短很多，其速度通常是真實速度的 5 到 20 倍——這個現象被稱為「回放」。
在接下來對實驗動物的研究中，科學家們發現，這種回放的神經元活動，不僅僅只發生在與位置記憶相關的事件之後，也不局限於海馬腦區；甚至，這種回放的順序不僅有正向，還有反向。科學家還認為，回放在記憶鞏固和計劃將來活動中發揮了作用。
一隻實驗大鼠 | Janet Stephens / Wikimedia Commons
近幾年，研究者也在人腦中找到了回放的間接證據。他們使用的是非侵入實驗，也就是不向人體內植入任何晶片或者傳感器，直接在體外探測信號，例如功能性磁共振成像、腦電圖、腦磁圖等人腦活動記錄技術。結果發現，在休息和睡眠時，記憶會被重新激活，經歷過的事件會在大腦中出現回放。不過，受限於非侵入技術的約束，這些研究結果在時間或者空間上的解析度較低，很難像在實驗動物上那樣，做出對神經元的精確測量。
在人腦中找到證據
最近，通過腦機接口實驗，研究者記錄到高精度信號，找到了人腦中存在回放現象的證據。這項研究發表在《細胞報告》上，由哈佛醫學院的讓-巴蒂斯特·艾辛勞布（Jean-Baptiste Eichenlaub）和布朗大學的貝婭塔·加洛塞維奇（Beata Jarosiewicz）及同事完成。
研究者通過腦機接口或得到更高精度的信號 | 參考資料[1]
在這項研究中，兩位四肢癱瘓的被試者在外科手術之後，其大腦中的運動皮層被植入了微電極陣列。這些電極非常細微，可以記錄到單個神經元的活動。這些大規模的神經元信號，可以用來解碼出被試者的運動意圖。比如下圖所示的，當被試想要將屏幕中心的點移動到外周的一個位置時，他只需要想像自己移動這個點，腦機接口就可以幫助他用意念來完成這個任務。
被試者想像自己移動這個點，腦機接口就可以幫助他完成 | 參考資料[1]
實驗中，被試者首先會看到提示：屏幕上的四個色塊以固定的順序高亮，比如圖中所示的例子是紅-青-黃-藍。在提示之後，被試者需要以最快的速度控制中心點，按這個順序將中心點移動到對應的色塊上。在一次實驗中，被試者會重複玩 66 次固定的順序，中間隨機插入了 22 次其他順序——這些其他順序的遊戲，可以作為固定順序的對照組。經過學習，被試者可以輕鬆完成。
看到提示之後，被試通過意念去移動中心點 | 參考資料[1]
在玩遊戲之前和之後，兩位被試者被要求閉目放鬆 20～30 分鐘，如果困了可以小睡，微電極陣列在這時也會一直記錄。分析記錄到的信號後，研究者發現，在遊戲之後的放鬆時間，大腦出現更多的是在重複固定順序時所產生的神經元放電模式，而不是其他隨機順序時的放電模式。也就是說，大腦在遊戲離線的情況下，仍然會回放之前重複玩的遊戲順序。
類似於之前研究發現的加速回放，這個研究裡，回放也有多種時長，平均約是真實遊戲時間的 1/10。另外，研究者進一步區分了被試者放鬆時的狀態，分離出他們清醒和睡眠的時間段。人類和其他哺乳動物的睡眠可分為快速眼動睡眠和非快速眼動睡眠兩個部分，在短時間的小睡中以非快速眼動睡眠為主。結果發現，回放現象在清醒和非快速眼動睡眠狀態下都有發生。這提供了直接的證據，說明實驗動物上觀察到的回放，同樣出現在我們人類的大腦中，且以類似的比例加速。
睡覺的時候，大腦也在幫你「複習」 | 參考資料[1]
這項研究帶來了更多可以探究的新問題，比如，在人類睡眠的其他時間段，像是在快速眼動睡眠時，回放是否會以不同的時間尺度存在？人類的動機和情緒，又是否會調節回放的強度？回放是否和人類的記憶鞏固相關？
受限於對人體侵入式記錄的限制，這些問題可能很難在短期內得到答案。但毫無疑問，這些探索能讓我們更理解，人類是如何從經驗中學習的。
參考文獻
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[12] 果殼. 【2014諾貝爾獎】生理學或醫學獎深度解讀：大腦中的「定位系統」 https://www.guokr.com/article/439282/?page=2