新加坡國立大學俞皓教授團隊揭示父母本協同調控種子大小的新機制

PLoS Biology | 俞皓教授團隊揭示父母本協同調控種子大小的新機制

責編 | 逸雲

種子大小決定了植物後代的競爭力，對於物種的繁衍至關重要。植物通過有性生殖產生種子，其發育過程受到父本和母本的共同調控。通常認為由於親本資源有限，母本會抑制個體生長，而傾向於使其後代均等地獲取資源，使更多後代存活；相反，父本傾向於使自己的後代在競爭中獲取優勢，促進個體生長。與之相符的，四倍體母本和二倍體父本雜交（超雌）產生小種子，而二倍體母本和四倍體父本雜交（超雄）產生大種子或使種子敗育。傳統觀點認為，在上述不同倍性雜交的情形下，胚乳中母本印記基因（後代基因組中僅母源拷貝表達的基因）和父本印記基因（後代基因組中僅父源拷貝表達的基因）的相對比例發生紊亂，最終導致不同的胚乳發育狀態和種子發育結果【1】。雖然一些父本印記基因影響超雄種子敗育的表型，然而大量印記基因的突變並沒有導致種子表型的變化【2】。因此，印記基因是否是親本協調調控種子發育的決定性機制，以及是否有其他機制參與調控父母本協同影響種子發育還仍然未知。

另一方面，被子植物種子由雙受精產生，即兩個精子分別和母本的卵細胞及中央細胞（極核）融合，而後受精卵和受精極核分別發育為胚和胚乳。在受精發生時，雌配子體還含有其他附屬細胞，如助細胞和反足細胞。助細胞已知具有誘導花粉管，幫助精子完成受精的功能，而反足細胞在受精後逐漸凋亡降解，其功能一直未知。

近日，新加坡國立大學俞皓教授團隊在PLoS Biology在線發表了一篇題為TOP1α, UPF1, and TTG2 regulate seed size in a parental dosage-dependent manner的研究論文，揭示了父母本協同調控種子大小的全新機制。

拓撲異構酶I是一類保守的酶，可以通過催化DNA單鏈斷裂、旋轉、接合來改變DNA的拓撲構象，因而其對DNA複製，RNA轉錄等過程有重要影響。俞皓研究組的前期研究已經揭示了擬南芥中拓撲異構酶I成員TOP1α控制開花時間的機制【3】，同時該基因功能缺失突變體top1α-10表現出明顯的大種子表型。在此項研究中，細胞核內的UPF1（一種RNA解旋酶）被鑑定為TOP1α的互作蛋白，功能缺失突變體upf1-1表現出與top1α-10類似的大種子表型。同時TOP1α和UPF1均表達於父本的花粉和母本的反足細胞中。遺傳分析表明，小種子突變體ttg2-6可以完全抑制top1α-10和upf1-1 的大種子表型，暗示TTG2位於TOP1α和UPF1的信號下遊。TOP1α和UPF1通過影響TTG2位點處的染色質構象、R-loop水平和DNA甲基化水平，進而抑制TTG2的表達。在top1α-10和upf1-1突變體中，TTG2在父本花粉中表達上升，在母本反足細胞中異位表達。top1α-10、 upf1-1和ttg2-6突變體在與野生型的正反交試驗中均表現出正反交相反表型：即野生型母本與top1α-10父本雜交產生小種子，而top1α-10母本與野生型父本雜交產生大種子，upf1-1與野生型的正反交實驗表現出類似的結果；與之相反，野生型母本與ttg2-6父本雜交產生大種子，而ttg2-6母本與野生型父本雜交產生小種子。有意思的是，雙親來源的TOP1α、UPF1和TTG2在後代中均能表達，即非印記基因，因此他們構成了全新的父母本親本互作機制。

研究發現四倍體中TOP1α和UPF1表達上調而TTG2表達下調，而這些基因的四倍體突變體可以削弱或增強四倍體相較於二倍體的大種子表型，說明這些基因參與了多倍化效應的反饋調控，能夠模擬親本劑量效應，從而導致正反交相反的表型。另外，這些基因的突變也相應地影響了不同倍性雜交種子的發育。由於TOP1α和UPF1是TTG2的上遊調控基因，該工作揭示了一種基於TTG2相對親本劑量的，調控種子大小的新機制。具體而言，該機制依賴於精子以及母本反足細胞中TTG2的相對劑量。當父本TTG2較母本過量時傾向產生小種子，而當母本TTG2較父本過量時傾向產生大種子。

父母本TTG2劑量調控種子大小模型

此項發現不僅揭示了父母本相互作用控制種子早期發育和最終大小的全新分子機理，而且發現了反足細胞對種子發育存在影響。由於多倍體在高等植物包括作物中廣泛存在，該發現擴展了對跨倍性雜交種性狀的認識，初步揭示了其中的調控元件，對作物育種遺傳改良的實踐提供了新的思路。

俞皓課題組的李騁翔博士為論文第一作者，龔喜明博士、張斌博士等參與了本項研究，俞皓教授為通訊作者。本研究項目得到了新加坡國立研究基金會、新加坡科學技術研究局產業協調基金預先定位計劃、新加坡國立大學、淡馬錫生命科學研究院的支持。

延伸閱讀：

Nature Plants | 俞皓團隊揭示植物種子大小調控的新機制
https://mp.weixin.qq.com/s/PIQIerZJZxnwCoGBalxnUA

Dev. Cell | 俞皓教授研究組揭示植物開花的調控新機制
https://mp.weixin.qq.com/s/WEXbFubyP-wszeLbIiIFfQ

Mol. Plant | 谷曉峰組和俞皓組合作揭示植物RNA甲基化調控新機制
https://mp.weixin.qq.com/s/VOhg5LUYLR2XTf1avYlUlg

參考文獻

1. Haig, D. (2013) Kin conflict in seed development: an interdependent but fractious collective. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 29, 189-211.

2. Wolff, P. et al. (2015) Paternally expressed imprinted genes establish postzygotic hybridization barriers in Arabidopsis thaliana. Elife 4, e10074.

3. Gong, X. et al. (2017) DNA topoisomerase I alpha affects the floral transition. Plant Physiol. 173 (1), 642-654.

原文連結：

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000930