責編 | 王一
西北農林科技大學園藝學院果樹逆境生物學團隊和澳大利亞紐卡斯爾大學Yong-Ling Ruan教授合作在PNAS上在線發表了題為「MdERDL6-mediated glucose efflux to the cytosol promotes sugar accumulation in the vacuole through upregulating TSTs in apple and tomato」的研究論文，揭示了糖轉運蛋白協同調控果實糖積累的新機制。該研究發現，在蘋果果實中高度表達的葡萄糖外排蛋白MdERDL6，可引起液泡中Glc外排，增加胞質中Glc的瞬時濃度，從而激發糖內吸蛋白TST的表達，進而促進了Glc、Fru和Suc在液泡中的積累。研究結果解釋了為什麼果實中的葡萄糖和果糖等己糖含量可達鮮重10%，而葉片等器官含量不足1%。
糖是果實品質的核心，不僅直接影響著果實的甜度等風味品質，也是果實其它品質物質的合成前體。可溶性糖在果實液泡中的大量積累主要由糖轉運蛋白調控，研究液泡糖轉運蛋白在果實糖積累中的功能，對通過生物技術手段育種和品質改良具有非常重要的意義。課題組前期的研究發現，蘋果液泡膜糖外排蛋白ERDL6家族和內吸蛋白TST家族的多個成員均在果實中高度表達，且與果糖和蔗糖在果實中的積累模式相一致。為探明ERDL6在果實糖積累中的作用及其與TST的關係，作者研究了在蘋果果實中高度表達的MdERDL6-1的功能及其調控糖含量的機制。
該研究發現，MdERDL6-1是一個定位於液泡膜，高轉運活性的Glc/H+同向轉運蛋白，其表達在蘋果中沉默抑制液泡Glc外排，可增加Glc的積累，但過量表達增加液泡Glc外排後，不僅Glc含量沒有降低，反而可溶性糖Glc、Fru和Suc含量均大幅度增加。為了解釋這一結果，作者通過轉錄組，表達分析及啟動子活性檢測發現，MdERDL6-1過表達能提高液泡糖內吸蛋白TST1和TST2的表達，且其表達的增加與MdERDL6-1介導的Glc外排有關，該現象也在番茄中得到了驗證。最後，作者為了證實上調的TST1和TST2表達與糖含量增加之間的關係，一方面通過轉基因證實TST1和TST2共同控制著果實Glc、Fru和Suc的積累；另一方面通過利用CRISPR-Cas9基因編輯系統及VIGS沉默系統證實了TST1/TST2的表達上調是MdERDL6-1過表達番茄果實中糖含量增加的必要原因。
圖2 MdERDL6-1通過調控 TST1/2的表達影響糖在液泡中積累能力和果實糖含量
最後作者提出：在蘋果果實中，韌皮部中的糖經一系列過程被卸載到薄壁細胞中，這些糖類物質一部分用於細胞的能量消耗和碳骨架構建，另一部分被液泡膜糖轉運蛋白MdTST轉運至液泡中儲存起來，而MdERDL6介導外排的Glc能夠作為一種信號來增加MdTST1和MdTST2的表達，從而使液泡中的糖積累到更高的濃度（圖2），且這種調控模式在番茄果實中也同樣適用。該研究首次揭示了液泡膜上兩個不同家族的糖轉運蛋白能夠協同調控糖的積累，為以後通過分子育種提升果實品質提供了新的思路。
西北農林科技大學園藝學院在讀博士研究生祝令成為論文第一作者，李明軍教授、馬鋒旺教授和澳大利亞紐卡斯爾大學Yong-Ling Ruan教授為論文共同通訊作者，陝西省雜交油菜研究中心張彥鋒博士也參與了研究。該研究得到了國家重點研發支持計劃，國家自然科學基金，西北農林科技大學青年卓越人才支持計劃和澳大利亞研究理事會的資助。
https://www.pnas.org/content/118/1/e2022788118
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