再談著絲粒、著絲點在有絲分裂和減數分裂中的修訂

2021-01-19 囡波灣生物

摘要:釋疑著絲粒和著絲點,找到二者的區別和聯繫,為準確複習備考有絲分裂和減數分裂過程和特點提供參考。

關鍵詞:高中生物;染色體;有絲分裂;著絲粒;著絲點

 

著絲點和著絲粒在不同教材版本裡,用法不一。人教版必修一有絲分裂、必修二減數分裂均用著絲點,北師大版均用著絲粒。筆者釋疑著絲點和著絲粒,找到二者的區別與聯繫,並對有絲分裂和減數分裂過程及其特點再次修訂掃除困惑,為準確複習備考細胞分裂提供參考。

一、染色體與染色質

"狹義」的染色體指真核生物的染色體,由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成,易被鹼性染料染成深色的物質。間期、末期以細絲狀形態呈現,前期、中期、後期以圓柱狀或杆狀出現。為了區別同一物質的兩種形態,前者稱為染色質,後者稱為染色體。細絲狀染色質經螺旋化、縮短變粗為圓柱狀、杆狀的染色體。二者主要區別不是化學組成,而是構型,表現在染色體是染色質在分裂期緊密包裝、捲曲凝縮的結構形式。依據「狹義」染色體概念,原核生物沒有染色體。

參考陳三鳳、劉德虎編著的《現代微生物遺傳學》,「廣義"染色體概念指控制生物主要性狀的核酸分子的超螺旋結構。原核生物擬核有一個環狀雙鏈DNA分子,若干個質粒。質粒僅僅是環狀雙鏈DNA分子,不是細胞器。按照染色體「廣義」概念,不管擬核還是質粒,雙鏈DNA都認為是染色體。教輔曾有「原核細胞染色體」說法,本不為錯,只是取的染色體廣義概念罷了。高中學段,染色體取「狹義"理解,一致認為原核細胞沒有染色體,有環狀雙鏈DNA;真核細胞有染色體。

計算染色體、染色質數目,以「計算著絲粒數量」為依據。例如,不管染色質複製與否,只要著絲粒為1個,染色質就為1條。染色體數量計算,亦是同理。

二、著絲粒與著絲點在有絲分裂中的修訂

人教版教材必修一第六章《細胞的生命歷程》使用了"著絲點",北師大版教材必修一第六章《細胞的增殖》使用了「著絲粒」。人教版必修一《細胞的增殖·有絲分裂》P112~P113用詞「著絲點":「前期:每條染色體包括兩條並列的姐妹染色單體,這兩條染色單體由一個共同的著絲點連接;中期:每條染色體著絲點的兩側,都有紡錘絲附著在上面,紡錘絲牽引著染色體運動;後期:每個著絲點分裂成兩個,姐妹染色單體分開,成為兩條子染色體"。北師大版必修一《體細胞的分裂·有絲分裂》P99~ P100用詞「著絲粒":"前期:每條染色體包含2條姐妹染色單體,兩個姐妹染色單體由一個著絲粒相連;中期:染色體高度螺旋化,著絲粒與紡錘絲相連,排列在細胞中央平面上;後期:染色體的著絲粒一分為二,每條染色體的2個姐妹染色單體分開,由紡錘絲牽引逐漸向兩極移動,原來的全部染色體被平均分成兩組。

那麼,著絲點與著絲粒二者相同嗎?

回答是不同。光學顯微鏡下,觀察到「染色體內縊形成一個縊縮區域",稱為主縊痕(初級縊痕),著絲粒位於主縊痕處。如此,染色體被主縊痕分為兩部分,即分成兩條臂。通常,1條染色體只有1個著絲粒。著絲粒由著絲粒蛋白、著絲粒DNA和染色單體連接蛋白三部分組成。從本質來說,著絲粒是一段特異的染色體,不過是著色很淺的間隙部分而已。

在電子顯微鏡用於細胞內部結構觀察前,著絲點和著絲粒被看成一個結構,誤以為是一個結構的兩種表述。在電子顯微鏡下觀察,發現二者功能上具有關聯,但並不相同。

既然著絲粒將染色體分成兩條臂,根據著絲粒在染色體上的分布、位置,將染色體分為中著絲粒染色體、近中著絲粒染色體、近端著絲粒染色體和端著絲粒染色體四種。中著絲粒染色體:著絲粒位於染色體中央,兩臂等長;近中著絲粒染色體:著絲粒較近於染色體的一端,偏離染色體中央,兩臂長短不一,形成一個長臂和一個短臂;近端著絲粒染色體:著絲粒較近於染色體的末端,一臂很長,一臂很短;端著絲粒染色體:著絲粒處於染色體末端,只有一個臂,呈棒狀。

著絲粒藉助「染色單體連接蛋白」連接姐妹染色單體。著絲粒是姐妹染色單體分開前互相連接之處,它並不與紡錘絲直接相連。著絲粒的作用是使複製的染色質在有絲分裂、減數分裂中能均等地分配到子細胞中。以有絲分裂1條染色質進行複製為例,著絲粒在一個細胞周期中的數目變化,如下表。

所以,計算染色質或染色體數目,用著絲粒更合適。在有絲分裂後期,著絲粒一分為二,每條染色體的兩個姐妹染色單體分開,紡錘絲牽引著兩條子染色體的著絲點移向細胞兩極。

著絲點也稱動粒,在細胞分裂期位於著絲粒兩側,與紡錘體直接相連的結構,是紡錘絲的連接點,與染色體移動有關。動物和少數低等植物的著絲點為盤狀,高等植物的著絲點為球狀或杯狀。著絲點是由蛋白質構成的三層結構,三層結構依次是內板、中間間隙、外板,內板連接著絲粒DNA,外板連接著紡錘絲。

以植物細胞1條染色質複製為例,在有絲分裂一個細胞周期中著絲粒、著絲點主要變化:前期,細胞兩極發出紡錘絲,著絲點附著在著絲粒外側,連接著紡錘絲,姐妹染色單體由1個著絲粒相連,著絲粒數:DNA數=1:2;後期,著絲粒分裂,姐妹染色單體消失成為2條子染色體,在紡錘絲牽引下,著絲點分離(分開),分別移向細胞兩極,著絲粒數:DNA數=1:1。

綜上所述,修訂人教版必修一「植物細胞有絲分裂中著絲點的使用":「前期:每條染色體包括兩條並列的姐妹染色單體,這兩條姐妹染色單體由一個共同的著絲粒連接;中期:每條染色體著絲點的兩側,都有紡錘絲附著在上面,紡錘絲牽引著染色體運動;後期:每個著絲粒分裂成兩個,姐妹染色單體分開形成兩條子染色體"。著絲粒分裂是後期的標誌。著絲粒分裂後,紡錘絲牽引著子染色體的著絲點分別移向兩極,保證了染色體的平均分配,有利於細胞在遺傳上保持穩定性。修訂北師大版必修一「植物細胞有絲分裂中著絲粒的使用":「前期:兩個姐妹染色單體由一個著絲粒相連;中期:'著絲點,與紡錘絲相連,排列在細胞中央平面上;後期:染色體著絲粒一分為二,每條染色體的兩個姐妹染色單體分開,由紡錘絲牽引逐漸向兩極移動。

三、著絲粒與著絲點在減數分裂中的修訂

在分析著絲粒與著絲點基礎上,以「精原細胞形成精子」為例,修訂人教版必修二減數分裂過程。

(一)減數第一次分裂前的間期

精原細胞呈圓形或橢圓形,位於曲細精管管壁或生精小管管壁,來源於胚胎時期遷移至此的原始生殖細胞。精原細胞經有絲分裂產生大量的精原細胞,其中部分精原細胞在減

數第一次分裂前的間期完成DNA複製和蛋白質合成,細胞體積增大,形成初級精母細胞,染色質46條,組成為44+XY。雖完成DNA複製,複製後的每條染色質由共用一個著絲粒的兩條姐妹染色單體構成,著絲粒並沒有因DNA的複製而增加。

(二)減數第一次分裂-成對的染色體分離,形成次級精母細胞減數第一次分裂前期:絲狀染色質螺旋化形成杆狀或圓柱狀染色體,同源染色體相互靠近、配對發生聯會,形成四分體,同源染色體的非姐妹染色單體發生交叉互換,中心體發出星射線,移向兩極後形成紡錘體。核膜核仁消失。

減數第一次分裂中期:同源染色體相對平行排列在赤道板上;每條染色體著絲點的兩側,都有星射線附著其上,星射線牽引著染色體運動。

減數第一次分裂後期:在星射線的牽引下,配對的同源染色體發生分離,非同源染色體自由組合併移向細胞兩極。同源染色體向兩極移動是隨機發生的,保證移向兩極的染色體具有多種組合方式。

減數第一次分裂末期:非同源染色體進入細胞同一極,染色體解螺旋形成染色質,核膜、核仁重新形成,細胞質縊裂後形成2個大小相同的次級精母細胞。

減數第一次分裂過程中,著絲粒並沒有分裂,著絲粒數:DNA數=1:2

(三)減數第二次分裂——姐妹染色單體分開,兩條子染色體分離,形成精細胞

減數第二次分裂間期通常很短,某些生物減數第二次分裂間期沒有,沒有DNA複製和染色質複製,細胞中染色質數已經減半,中心粒再次複製由一組變為兩組,準備減數第二次分裂。

減數第二次分裂前期:染色質螺旋化、重新收縮成染色體,每一條染色體由兩條姐妹染色單體組成。中心體發出星射線形成紡錘體。核膜、核仁消失,著絲粒數:DNA數=1:2減數第二次分裂中期:著絲粒區的著絲點排列在赤道板上,著絲粒數:DNA數=1:2。減數第二次分裂後期:著絲粒分裂,姐妹染色單體分開,形成2條子染色體,在紡錘體的牽引下移向細胞兩極,著絲粒數:DNA數=1:1。

減數第二次分裂末期:染色體移至次級精母細胞兩極後,解旋、伸展形成染色質,核膜、核仁出現形成細胞核,細胞質均等縊裂後最終形成4個圓形的精細胞,精細胞也稱精子細胞,著絲粒數:DNA數=1:1。繼而,圓形的精細胞經歷變形期,完成細胞分化形成蝌蚪形的精子。

綜上所述,以精原細胞2條染色質複製為例,減數分裂中著絲粒和著絲點主要變化:在減數第一次分裂前的間期,複製後的每條染色質由共用一個著絲粒的兩條姐妹染色單體構成,著絲粒數:DNA數由1:1~1:2:減數第一次分裂前期,細胞兩極發出星射線,著絲點附著在著絲粒外側,連接著星射線;減數第二次分裂後期,著絲粒分裂,姐妹染色單體消失變成兩條子染色體,在星射線的牽引下,著絲點分離(分開)移向細胞兩極,著絲粒數:DNA數由1:2~1:1。

作者單位:重慶市鳳鳴山中學

發表於《中小學教學研究》2018.4


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