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對於人類來說,兩性,永遠是個熱門話題。而動物世界的性別決定充滿了別樣的神奇。我們先簡單梳理下動物性別決定的幾種大致機制,再來聊聊最近下新發現。
凡是進行有性生殖的動物都有性別,有性生殖通過等位基因的分離、非同源染色體上的非等位基因的自由組合以及連鎖基因的交換重組等過程為動物帶來了巨大的遺傳多樣性,有利於後代的生存,那麼,性別是怎樣決定的呢?
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性染色體決定性別
這個是高中生物內容,大家應該耳熟能詳,主要有XY型和ZW型。其中XY型就是和人類一樣,雌性為同配性別有兩條X,雄性為異配性別XY,哺乳動物、某些魚類和兩棲類以及雙翅目昆蟲都是這種類型。XY型性別決定有一種特殊形式即XO型性別決定,比如蝗蟲,雌蝗蟲為同配性別只產生一種含X染色體的卵子,雄蝗蟲為異配性別,只含有一條X染色體而無Y染色體,產生兩種精子,一種只含一條X染色體,一種不含性染色體。
而ZW型正好相反,雄性為同配性別,有兩個Z,雌性為異配性別ZW,鳥類、鱗翅目昆蟲、某些魚類、某些兩棲類以及某些爬行類屬於該類型。ZW型性別決定也有一種特殊形式即ZO型性別決定,雄性為同配性別,有兩條相同的Z染色體,只產生一種含染色體的精子,雌性為異配性別,只含有一條Z染色體而無W染色體,產生兩種卵子,一種只含一條Z染色體,一種不含性染色體。
染色體的單雙倍數決定性別
我們常見的蜜蜂這樣的膜翅目昆蟲屬於此種類型,雄蜂由未受精的卵發育而成,只具有單倍體的染色體數,雌蜂由受精卵發育而來,具有2倍的染色體數。
性染色體與常染色體的比例決定性別
我們的明星實驗動物果蠅的性染色體有X和Y兩種,看起來和人類差不多,但在果蠅中X染色體的數目與常染色體(AA)之間的比例才是性別決定的關鍵。XX:AA為1:1時為雌蜂,XX:AA為1:2為雄峰,Y染色體在精子發育中有重要意義,但在早期的性發育中並不重要。
多基因決定性別
這種類型性別不僅僅由性染色體決定,在常染色體上也含有次要的性別決定基因。有人指出雌雄異體魚類的性別決定包含多個基因,當決定雄性的基因總量超過決定雌性基因的總量時,合子將是雄性,反之亦然,大開眼界吧?劍尾魚和多種羅非魚就屬於這種性別決定類型。
性反轉
性反轉是指在一定條件下雌雄個體相互轉化的現象,常見於魚類中。比如:黃鱔的性腺,從胚胎到性成熟是卵巢,產卵後的慢慢轉化為精巢,每條黃鱔一生都要經歷雌性兩個階段。除了這種固定模式的性反轉,老的雌鰻魚有時會轉變為雄魚,成熟的雌劍尾魚會出其不意的變成雄魚,嚇一跳吧?毀三觀有木有?
環境條件決定性別(environmental sex determination, ESD)
我們現在重點來介紹一下由環境來決定性別的情形和最近發現的相關分子機理。性別靠發育的早期階段的某一時期的溫度、光照或營養狀況等環境條件來決定的情形稱為環境條件決定性別,許多寄生的甲殼類以幼蟲到達寄主的先後順序來決定性別。先到達寄主的個體長的較大,發育為雌體,後到達寄主的個體長得較小,發育為雄性。還有的水生動物幼蟲附著在寄主腹部的發育成雌體,而落在雌體身上的幼蟲發育成雄性,雄性個體很小,一直生活在配偶的育囊中,還有一些海產蠕蟲自由生活的幼蟲發育成雌蟲,但如果落到雌蟲的口吻上就會發育成雄蟲,妥妥的被包養啊~
許多線蟲是靠營養條件的好壞來決定性別的,營養條件好發育成雌性,營養條件差發育成雄性,命苦啊,嗚嗚——
我們最熟悉的海洋動物烏龜和鱷魚主要是由溫度決定性別,鱷類在30度及以上溫度孵化全為雌性,32度時雄性85%雌性15%,且孵化在第二周-第三周的溫度是胚胎的性別決定期。烏龜卵在20-27度條件下孵出個體為雄性,在30-35度孵出個體為雌性。
最近中國的青年學者們為我們揭開了紅耳龜的性別決定的分子機理。剛才我們已經說了烏龜的性別決定是環境條件決定性別(environmental sex determination, ESD)中的溫度依賴型性別決定 (temperature-dependent sex determination, TSD),那麼這背後有啥玄機呢?聽我慢慢道來:
最早的TSD發現是在1960年代,法國動物學家Madeleine Charnier發現一種漂亮的彩虹飛蜥:
彩虹飛蜥Agama agama
動物學家們很喜歡研究這些爬行獸獸的蛋蛋,搗騰了好多窩蛋之後,他們發現外界溫度不同,孵出來的小蜥蜴的性別比例也會相應變化。這就發現了TSD現象。
隨後這方面的科學研究集中到龜類上,例如紅耳龜(Trachemys scripta)是國內家養龜的常見品種,對於這種龜,溫度高的時候(32℃),蛋裡孵出來的全是母的,如果太冷(26℃),蛋就會著涼,孵出來的100%是公的。哈哈,神奇吧。所以,為了不讓小龜們將來打光棍,還是不要讓它們的蛋著涼了噢。
紅耳龜(Trachemys scripta)
科學家們總是愛追根問底,想要找到這一現象背後的分子機制,於是開始用龜類為對象進行長達半世紀的研究,在90年代後期發現了幾個基因(Dmrt1,Sox9,Amh),決定了龜龜的性別。這些基因到底怎麼起作用呢?還是需要科學家們的高超學術水平來為世人揭開這些謎團。來自寧波的浙江萬裡學院的中國科學家錢國英、葛楚天教授團隊在頂級學術雜Science上發表文章,打開了塵封50多年的TSD背後的分子機制。
葛楚天團隊在五年前就開始進行相關研究,他們首先建立了穩定的RNA幹擾和過表達系統,簡單講,這是一個探測器,可以用於探測相關DNA工作機制。在最新的文章裡,葛楚天團隊找到了一個大BOSS,代號Kdm6b。當溫度變化時,這個傢伙先感受到,然後才是性別分化的其他指標變化。通過幹擾這個BOSS的工作,在低溫狀態時的性別分化就改變了,當這個BOSS被限制住後,原本全長成公的小龜,會有80-87%會重新變成母的。好了,這下性別決定的關鍵源頭就找到了。
那這個BOSS又是如何指揮下面的小弟呢?原來啊,基因們頭上有個叫組蛋白的裝置,用來傳達接頭暗號,有時候為了隱藏,他們會帶上一頂叫甲基化的帽子,帶上後就收不到接頭暗號了。Kdm6b這個BOSS是個組蛋白去甲基化酶,專門來把甲基化的帽子摘掉,告訴小弟們按接頭暗號去工作,決定龜龜的性別。
原來,這麼重要的工作,最後就濃縮到三個字:甲基化 !
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在前面的《表觀遺傳學的神奇世界》一文中我們已經提到DNA的甲基化是表觀遺傳學中被廣泛研究的熱點。再次提醒大家關注我們的表觀遺傳學研究相關抗體,助力科研,祝大家實驗順利,下次見!