草醯乙酸在有氧生物體內完全氧化可以產生多少ATP?

2021-02-12 我愛生化

       上一學期我在期末考試考了一道有關ATP產量的計算題目，其中考到一種代謝物就是草醯乙酸。很可惜，絕大多數同學算錯了（圖1）。這些同學是這麼計算的：就是讓它（1分子草醯乙酸）直接從三羧酸循環第一步反應開始，只到最後一步反應離開，先後有4步脫氫反應，產生3NADH+1FADH2，它們進入呼吸鏈可以產生3X2.5+1X1.5=9，再加上其中有一步底物水平磷酸化還產生1個ATP或GTP，所以共產生10個ATP。有人肯定會問，這為什麼不對啊？

圖1.  一位學生答題的截屏

       你先仔細想想，按照這樣的方式計算，草醯乙酸真的被完全氧化分解成二氧化碳和水了嗎？顯然沒有！事實上，這樣計算出來的是進入循環的1個乙醯輔酶A被完全氧化產生的ATP的量。那如何計算出1分子草醯乙酸完全氧化產生多少ATP呢？

       實際上，我們可以這麼做：首先讓它先離開三羧酸循環，進入糖異生（以丙酮酸為原料）的第二步反應，這樣它可以轉變為磷酸烯醇式丙酮酸，但這會消耗1個GTP，相當於1個ATP，然後再讓它進入糖酵解的最後一步反應，這樣又產生了1個ATP，同時它轉變成了丙酮酸。這兩步加在一起等於沒有ATP的消耗。因此，原來的問題就轉化成丙酮酸完全氧化分解可以產生多少ATP的問題。

圖2.  草醯乙酸的化學結構

        在這裡大家可以這麼理解，草醯乙酸和丙酮酸的差別僅僅是前者比後者多了一個完全氧化的碳，它以羧基的形式存在（圖2），這個羧基只能以脫羧基的方式離開，雖然也會釋放出能量，但只會變成熱能，所以草醯乙酸在體內完全氧化分解產生的ATP數目應該與丙酮酸一樣，就是把丙酮酸轉變成乙醯輔酶A考慮進去，也就是比乙醯輔酶A多產生了一個NADH，即產生的ATP數目比乙醯輔酶A多產生2.5，即共產生12.5個ATP。

       最後留下一個問題，就是如果草醯乙酸換成α-酮戊二酸，結果如何？

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