PNAS:問微生物群落演替之隨機性與確定性過程-誰主沉浮

揭示微生物演替中調節隨機性和確定性過程之間平衡的機制

Disentangling mechanisms that mediate the balance between stochastic and deterministic processes in microbial succession

PNAS

Impact Factor：9.580

發表日期：2015-03-02

第一作者：Francisco Dini-Andreotea,1,2,James C. Stegenb,1

合作作者：Jan Dirk van Elsas,Joana Falc o Salles

主要單位：

a荷蘭格羅寧根大學進化生命科學研究所微生物生態學系(Department of Microbial Ecology, Groningen Institute for Evolutionary Life Sciences, University of Groningen, 9747 AG Groningen, The Netherlands)

b太平洋西北國家實驗室生物科學部(Biological Sciences Division, Pacific Northwest National Laboratory, Richland, WA 99352)

寫在前面

分享標題：問微生物群落演替之隨機性與確定性過程-誰主沉浮

關鍵字：群落裝配、中性理論、生態位理論、模擬模型、進化生態位保守性

點評：雖然微生物群落的生態演替已經得到了廣泛的研究，但很少有人將這一主題與隨機/確定性過程中的平衡正式聯繫起來，然而只有兩項研究直接涉及這些概念領域，而且都集中在次級演替(即，幹擾後)，為了充分理解群落演替、幹擾和裝配過程之間的聯繫，本文建立了一個整合微生物演替概念域和隨機/確定性生態過程平衡的框架。並為了更好地理解所觀察到的模式背後的機制，作者開發了一個生態模擬模型，揭示了選擇性環境的變化如何導致群落裝配過程的變化。

摘要

生態演替和隨機性過程與確定性過程之間的平衡是微生物生態學的兩大主題，但這些概念領域的發展大多是相互獨立的。在這裡，我們提供了一個框架，將微生物原生演替與群落裝配過程的變化整合在一起，以更好地理解控制隨機/確定性過程平衡的機制。綜合以前的工作, 我們設計了一個概念模型，將生態系統發展與生態系統裝配過程變化相關的替代假設聯繫起來。通過將土壤細菌群落的時空數據與時間跨度長達105年演替的鹽沼環境條件進行耦合，對概念模型假設進行了驗證。對演替階段的分析表明，群落組成最初受隨機性過程控制，但隨著演替的進行，確定性選擇隨著鈉濃度的增加，呈遞增趨勢。對演替階段間群落更替的分析-相對於階段分析提供了更大的時空尺度-表明，土壤有機質濃度的變化是確定性類型和相對影響的主要預測因子。綜上所述，這些結果表明在選擇機制中存在規模依賴性。為了更好地理解控制這些模式的機制，我們開發了一個生態模擬模型，揭示了選擇性環境的變化如何導致隨機/確定性平衡的轉變。最後，我們提出了一個擴展的（實驗驗證的）概念模型，即將生態裝配過程與初級和次級演替相結合。這個框架為未來的實驗提供了一個先驗假設，從而促進形成了一種系統的方法來了解微生物群落在整個生態系統中的裝配和演替。

背景

微生物群落生態學的一個主要目標是了解物種豐度隨時間和空間變化規律的形成過程。有兩種過程類型——確定性和隨機性過程——會影響物種在群落中的裝配。確定性過程——在這個過程中，非生物和生物因素決定物種的存在/缺失和相對豐度——與生態選擇有關。隨機過程包括概率分布和物種相對豐度的隨機變化(生態漂變)，而這些變化不是由環境決定的適應性結果。

歷史上，微生物群落的裝配一直是從確定性的角度進行研究的，其中經驗證據表明，各種環境因素——如pH、鹽度和有機碳——在不同的尺度上影響群落的建立。然而，最近的研究越來越支持隨機性過程在某些微生物系統中起主導作用。與二分法的辯論相反，在二分法中，人們試圖拒絕隨機過程而傾向於確定性過程(反之亦然)，一個更全面的視角應該集成這兩個過程並努力理解它們的相對影響是如何以及為什麼在不同的系統、時間和空間中變化的。

生態演替的研究為理解通過時間和空間控制群落裝配過程的機制提供了一個理想的環境。雖然微生物群落的生態演替已經得到了廣泛的研究，但很少有人將這一主題與隨機/確定性過程中的平衡正式聯繫起來。然而只有兩項研究直接涉及這些概念領域，而且都集中在次級演替(即，幹擾後)。這些研究表明，擾動會促進隨機/確定性之間平衡的時間依賴性轉變。然而，要充分理解群落演替、幹擾和裝配過程之間的聯繫，需要一個可測試的概念框架，該框架能夠對原始的生態系統和受幹擾的生態系統演替期間的隨機/確定性相互作用進行系統性評估。

在此，我們建立了一個整合微生物演替概念域和隨機/確定性生態過程平衡的框架。我們首先設計了一個概念模型，將環境異質性與微生物原生演替過程中這些裝配過程的變化聯繫起來;為此，我們有意遵循Ferrenberg等人的方法，允許我們的模型和他們的模型之間有直接的聯繫。概念模型中的替代假設通過一個跨越105年初級生態系統演替的土壤時間序列的數據應用生態零模型方法進行了檢驗。該分析揭示了關於環境因素如何控制隨機性過程和確定性過程之間相互作用的尺度依賴性。為了更好地理解所觀察到的模式背後的機制，我們開發了一個生態模擬模型，揭示了選擇性環境的變化如何導致群落裝配過程的變化。最後，為了促進概念的綜合和為未來的實驗產生一個先驗的假設，我們將我們的概念模型(專注於初級演替)與Ferrenberg等人的次級演替模型的擴展版本合併。

意義

縱觀生態學，特別是微生物生態學，人們對控制隨機和確定性過程相對影響的機制了解有限。填補這一知識空白是一項重大的挑戰，需要開發新的概念範式、實驗和生態模型。在這裡，我們(i)提出了一個概念模型，將隨機/確定性平衡與初級和次級生態演替相結合，從而整合了以前孤立的概念域;(ii)評價該模式105年的生態系統發展歷程，揭示生態選擇類型和強度的系統性轉變;(iii)將經驗數據與一個新的仿真模型結合，以闡明潛在的機制並描述它們的規模依賴性。這裡提供的見解和概念框架代表了跨系統集成的融合。

概念模型

Conceptual Model

微生物群落的主要演替已在沿著退縮的冰川前陸、飲用水生物膜中和根際進行了研究。這些研究共同揭示了一系列與群落生物量、多樣性和組成變化相關的模式，但沒有一項研究能直接描述演替過程中群落裝配過程的變化。然而，仔細檢查模式可以提供間接的見解。因此，我們將這些研究整合到一個概念模型中，該模型預測了微生物原生演替期間隨機/確定性平衡的過程軌跡。該模型被概念化為跨越三個階段不同場景的一個時間連續體(圖1)。

圖1 由初級演替過程中生態選擇的強度和類型的變化有關的備擇假設組成的三階段概念模型

Three-phase conceptual model composed of alternative hypotheses related to changes in the strength and type of ecological selection during primary succession

生態選擇在垂直軸的中心較弱，在兩個極端都較強。在階段1中,微生物群落的初始建立應以隨機性為主，這樣群落組成的周轉率與零期望相差不大。在階段2中, 環境條件的變化逐漸增加了選擇的強度，導致情形1a和1b; 如果隨時間變化的環境因素不強制進行選擇，則隨機因素預期仍將佔主導地位，如此以來，該系統將保持如情形1c所示的生態中立。當演替與選擇壓力中空間異質性的增加相關時，預期會出現**變量選擇(VS)場景(1a);空間環境異質性導致群落組成的更替大於零期望。相反，一個空間上同質的環境和朝向日益極端的選擇條件的方向變化——跨越連續階段——導致同質選擇(HS)**情景(1b); 空間環境同質性導致群落組成的周轉率低於零期望。在第三階段, 如果演替最終導致相對穩定的環境條件，則預期在隨機/確定性過程之間會有相對穩定的平衡。

我們的概念模型代表了一組備選假設，這些假設集中在主要演替期間的隨機/確定性平衡的動力學上。我們不試圖包含所有可能的情形，而是集中於將簡單的假設組合成一個可測試的框架。因此，該模式可能在一些生態系統中得到支持，而在另一些生態系統中遭到拒絕; 這兩種結果都提供了同樣多的信息。

階段1:微生物群落裝配最初是由隨機性過程控制的。

Phase 1: Microbial Community Assembly Is Initially Governed by Stochastic Processes

預計初期群落構建將首先以隨機性為主。Jackson觀察到，在飲用水生物膜形成的初始階段，群落的特徵是不同種群的定植，缺乏有序的群落結構。這一現象已被其他研究證實，並適用於一系列生態系統。例如，在冰川前陸初級演替的早期階段，土壤微生物群落高度多樣化，以能夠利用多種資源的類群為主。作者將這些發現解釋為弱競爭的證據，弱競爭意味著弱選擇，因此隨機性的潛在影響很大。也有人認為，幼苗根系釋放的糖分提供了一個資源豐富的環境，降低了競爭壓力，從而導致隨機性主導了根際群落的初始建立。更一般地說，當一個特定的環境中有廣泛的生物體能夠成功生長時，隨機性可能會主導群落裝配的初始階段。

階段2:當地環境的變化逐漸增加了確定性選擇的重要性

Phase 2: Changes in the Local Environment Progressively Increase the Importance of Deterministic Selection

隨著微生物群落的初步建立，確定性的選擇可能隨著微生物對環境的影響而變得越來越重要(例如，通過資源耗竭):「根據早期群落的無序特性，當優勢競爭者開始佔主導地位時，細菌裝配可能會『簡化』」。因此，隨著選擇強度的增加，一個越來越大的分類單元被排除在外。我們用兩個假設的場景擴展了這種概念化，這些場景與選擇性環境中異質性水平的變化有關。在我們的概念模型中，多種機制(如非生物棲息地過濾和生物競爭)結合在一起產生了選擇性環境。

在同質性選擇情景下(圖1，藍線)，選擇環境在各演替階段內的空間上是同質的，在各階段相對較短的時間跨度內變化不大。然而，在多個演替階段所覆蓋的較長時間跨度內，選擇的強度確實會增強。這是由於在演替過程中一個或多個選擇因素的平均值發生了方向性變化，從而導致積極的種群增長需要特定的生理適應性。例如，土壤pH值會強烈影響細菌群落組成;因此，在高pH或低pH條件下都要使用嚴格的環境過濾器。因此，如果(i)每個演替階段的pH在空間上是同質的且(ii)pH平均值在演替後期變得越來越極端，那麼可能出現同質性選擇的情景。因此，同質性選擇的相對影響預期將隨著演替的進行而增加。

選擇性環境在空間上也可能是異質的，從而導致變量選擇。在這種情況下，由於選擇環境的空間變化，在一個地方選擇的分類單元可能在另一個地方被選擇。我們假設了一個變量選擇情景(圖1，紅線)，其中空間環境異質性隨著演替的進行而增加。例如，隨著生物膜的發展，出現了新的空間結構化的生態位（例如缺氧區），群落被迫轉向環境條件(選擇性環境)變化的一個三維構型。在這種情況下，日益增加的環境異質性將導致當地群落之間組成的差異。

階段3:穩定環境的出現導致了確定性選擇的穩定水平

Phase 3: Emergence of Stable Environments Leads to Stable Levels of Deterministic Selection

在第三階段(圖1，第三階段)我們假設在同質性的和變量的選擇情景下，隨機性和確定性生態過程的相對影響變得相對穩定。這是假定施加選擇的環境因素的平均值或方差不會定向地改變。然而，一些生態系統在受到幹擾之前可能沒有達到這個階段。

中性理論假說

Neutral Hypothesis

作為另一種選擇，我們假設某些微生物系統始終受隨機性支配。這類系統的特徵可能是豐富的資源供應和高水平的生物分散。例如，在具有恆定資源供應的流體系統中發現了這些特性，因此很少有微生物類群被排除在生長之外。在這種情況下，物種相對豐度可能是隨機出生/死亡事件的結果，而不是由環境決定的(圖 1, 中間插圖)

結果

概念模型評估

Conceptual Model Evaluation

我們利用在鹽沼時間序列中經歷了105年初步演替的土壤細菌群落及其非生物環境數據，對概念模型進行了評估，包括5個演替階段(土壤演替的第0年、5年、35年、65年和105年)內時空的群落更替。我們首先在每個演替階段解決群落更替問題。我們估計了隨機性生態過程的相對影響，以及(如果存在)確定性生態選擇的類型(同質性或易變性)。為此，我們將土壤細菌群落數據與之前開發的零模型策略相結合。其次，我們使用線性回歸和統計模型選擇來評估哪種非生物因素與隨機性的相對影響關係最密切。

首先，為了推斷出隨機性過程和確定性過程的相對影響，並區分同質選擇和變異選擇，我們研究了群落系統發育的更替，這裡定義為一個群落中細菌操作分類單元(OTUs)與另一個群落中細菌OTUs的系統發育距離。利用系統發育周轉率進行生態推斷需要類群間的系統發育距離近似於它們所處生態位的差異。當這種關係顯著時，生態位被認為具有系統發育信號，從基本的進化原理來看，儘管存在水平的基因轉移，微生物生態位仍具有系統發育信號。利用Mantel相關圖檢測系統發育信號，發現OTU環境優化值和OTU系統發育距離的差異之間存在顯著正相關(PSI Materials and Methods, Simulation Model)。

為了量化群落的系統發育周轉率，我們使用了加權豐度β-平均最近分類距離(βMNTD)。這種度量量化了群落裝配之間的系統發育距離;βMNTD被使用是因為它強調短的系統發育距離的系統發育周轉率, 其中大力支持系統發育信號的假設。為了推斷出對特定群落裝配之間觀察到的周轉率起主要作用的生態因素，鑑於隨機性生態過程的主導地位，我們使用零模型方法生成一個預期水平的βMNTD。為了量化觀察到的βMNTD值和零βMNTD值分布之間偏差的大小和方向,我們使用了β-最鄰近分類指數(βNTI)。βNTI + 2表明βMNTDobs偏離均值βMNTDnull兩個標準差以上; 分別對於一個給定的兩兩比較來說，我們認為βNTI + 2表明其顯著小於或大於預期的系統發育周轉率。βMNTDnull分布代表了鑑於隨機生態過程主導的系統發育周轉率的預期水平，以至於我們進一步用顯著的偏差(即|βNTI| > 2)來表示確定性過程佔主導地位和用小的偏差(即|βNTI|

同質性和變異性選擇應分別造成小於和大於預期的群落更替;βNTI + 2進一步解釋為表明同質性或變異性選擇分別佔主導地位;通過模擬對這一解釋進行了評估和支持(SI Materials and Methods, Simulation Model)。βNTI值在所有可能的兩兩比較, 但不是之間的演替階段中顯示βNTI分布隨著演替階段的增加逐漸發生了變化，從最初的一致與隨機群落裝配(- 2 βNTI βNTI 圖2βNTI模型和隨機性

Patterns ofβNTI and stochasticity

(A群落演替階段βNTI分布的箱線圖顯示了中值(厚黑線), 第一個四分位數(下邊框),第三四分位數(上邊框),數據值偏離箱子的範圍高度不超過箱子高度的1.5倍(垂直虛線),和離群值(圓圈)。水平虛線分別表示βNTI = +2 與 2時的上下顯著性閾值。(B)估計隨機性的相對影響是每克土壤Na濃度對數轉換值的函數。實線為線性回歸模型，圖上有統計數據。

這些結果表明，隨機性過程和確定性過程的相對影響隨年代序列而發生依賴於時間的轉變。隨著演替的進行，隨機性的相對影響減小，同質性選擇的相對影響增大，如我們概念模型中情景1b所示。我們進一步評估了在每一個連續性階段(|βNTI| 2)顯示了對數轉換的鈉(Na)濃度與隨機度的相對影響之間強的負相關關係(R2= 0.97,P= 0.002) (圖2B)。儘管土壤有機質含量(SOM)形式的資源供應隨之增加( 1 to 34 g·dm 3)，但這是正確的，這與以前的工作相矛盾，即隨著資源的可用性增加，隨機性變得更加重要。

演替階段之間群落裝配過程

Community Assembly Processes Between Successional Stages

為了評估群落裝配機制中潛在的規模依賴性，我們擴展了分析的時空尺度，即包括了演替階段之間的比較。為此,根據演替階段內部(15米空間尺度和6個月時間尺度)和之間(長達8公裡的空間尺度和105年的時間尺度)的所有成對的群落比較來測定βNTI值。得到的距離矩陣與每個測量環境因素相關的距離矩陣進行了回歸。這一分析表明,大規模的βNTI模型最密切相關與對數變換的SOM的變化(r = 0.73)，通過Mantel測試，這種關係是顯著的(PβNTIβNTIβNTI>+2 (圖. 3A)。這些模式表明，SOM值不斷增加的變化導致了從同質性選擇(SOM中少至無變化)、到弱選擇(SOM中變化不大)和隨機性再到變量選擇(SOM中變化較大)的轉變。

圖3 來自經驗比較和模擬生態情景的βNTI模式

βNTI patterns from empirical comparisons and simulated ecological scenarios

(A)所有群落成對比較的βNTI-在演替階段內和演替階段之間-是群落間經對數轉化的土壤有機質(SOM)濃度變化的函數，表現為土壤有機質成倍的變化。線性回歸模型如圖綠線所示;圖上提供了統計數字。水平虛線表示上(+2)和下(- 2)顯著性閾值。圖上列出的βNTI數據代表我們概念的解釋，即仿真模型輸出是如何與βNTI和SOM的變化之間的經驗關係匹配的。(B)從模擬生態場景中獲得的βNTI分布。

基於模擬的推論評估

Simulation-Based Evaluation of the Inferences

在模擬模型中，我們裝配了四個生態情景下的當地群落(圖3B)。四個場景是基於經驗數據中觀察到的βNTI模型概念的解釋。也就是支配模擬群落裝配的生態規則是來源於基於βNTI的推論。用與我們的概念模型相似的名稱來引用模擬情景，但是它們與這些不同，因為在選擇性環境中的演替(或動態變化)沒有被模擬。在同質性選擇場景中，本地群落是在單個(任意)環境中裝配的。其他三個場景是通過跨兩個環境進行群落裝配來調用變量選擇的，並且變量選擇的強度是通過改變兩種環境之間的差異來控制的。

來自仿真模型的βNTI分布有以下的均值(μ)和標準差(σ)：μ = 3.39與 σ = 1.04來自的強同質性選擇場景，μ= 1.58與σ=1.00來自弱變量選擇的場景，μ = 1.29與σ = 0.94來自中等變量選擇的場景，μ = 3.23與σ=0.89來自強的變量選擇的場景。

βNTI的分布源於模擬大致接近與和土壤有機質改變有關的βNTI的變化 (圖. 3)並支持我們的推理,即一個從βNTI βNTI > + 2的連續的過渡表明隨著SOM漸進的變化，有一個從同質性選擇到隨機性(即，弱選擇)，再到變量選擇的轉變。此外，模擬結果支持我們階段內的推論即隨著演替的進行有一個從隨機性(在第0年及5年的階段|βNTI| βNTI βNTI的分析被做出來，在經驗的和模擬的區域物種庫中都是如此。

討論

概念模型與經驗數據之間的一致性

Consistency Between the Conceptual Model and Empirical Data

根據我們的概念模型(圖1)，我們觀察到，在鹽沼時間序列的初始演替階段，隨機性的影響更大(第0年及5年)。這一結果與來自先前對不同系統中微生物初級演替研究的間接證據相一致。在這裡時間序列初始階段的研究顯示了不同的細菌群落，這與來自冰川前陸的觀察結果一致，但與來自生物膜和植物根際的觀察結果相反。這些高度的隨機性和多樣性可能是由於鹽沼最初的物理結構，它是通過砂堆積和沉積形成的，並受到海水定期溢出的影響。因此，這些階段的特點是裸露的沙子和相對貧瘠的土壤，土壤經常被海水浸透，但在海水退去後很快就幹了。這種頻繁的潮汐制度可能會促進一個有許多成功移民機會的動態的環境(成立後解散)。因此，通過空氣和海水載體的隨機傳播可能是這些地點的重要生態因素。此外，初始階段的物理化學條件(如pH和Na濃度)並不極端，因此不存在強的環境過濾作用。我們認為，早的演替期間的土壤性質導致了弱的選擇和高的遷移率，從而使隨機生態漂變控制了物種豐度的時空變化。

確定性選擇在隨後的演替階段變得越來越強和同質化，這與我們概念模型中的同質性選擇場景相一致。進一步的分析表明，Na的逐步積累與隨機性的降低和相應的同質性選擇的增加有關。在我們的系統中，與中間和晚期演替階段(約13.8-14.4%按重量)相比，初始階段的鈉含量相對較低(約1.8-2.4%按重量)。超過13%的鈉濃度會對微生物群落進行嚴格的過濾，反映了生理適應的需要，如相容性溶質的生物合成和「鹽入」策略。

與宏觀生態學理論認為隨機度的相對影響隨著資源供給的增加而增加相反，我們觀察到資源供給與隨機度呈負相關關係。這指出了資源供應和其他施加選擇的物理化學條件之間的相互作用。更具體地說，我們認為增加的資源供應可以在不強制強選擇的物理化學條件下增加隨機性;當物化條件極端，需要特定的生理適應時，資源供應的變化對隨機性水平的影響應該很小。因此，從宏觀生態學的角度來看，在資源供應豐富和相對良性的非生物條件的區域，生物多樣性可能會保持較高的水平，這與Chase的主張相一致，即高生產力通過提高隨機度來增強熱帶生物多樣性。

生態選擇機制中規模依賴性的證據

Evidence for Scale Dependency in the Mechanisms Underlying Ecological Selection

我們的分析顯示，選擇主要是由Na以一個相對較小的規模(即，在連續的階段內;空間尺度高達15米，時間尺度多達6個月)施加，但它是被SOM以一個更大的規模(即，在連續的階段之間;空間尺度可達8公裡，時間尺度可達105年)施加的。我們假設這種規模依賴性的產生是因為(i)在大尺度區域內存在Na濃度相對較低的區域，因此不存在生態選擇；(ii)大尺度區域內SOM的變化導致不同演替階段的選擇環境不同，但SOM施加的選擇強度在演替階段之間沒有顯著變化。從這個角度出發，假設Na或SOM施加的選擇強度與它們各自的濃度有關(Na)或獨立(SOM)。模擬模型的應用對這一假設進行了初步評價並表明在一個施加一致的選擇強度環境變量中進步的變化將導致緊密結合我們階段之間βNTI觀察的βNTI模式(圖. 3)。雖然這些模擬結果不是決定性的，但它們證實了上述概念推論，並為今後的實驗研究提供了一個出發點。

雖然大規模的分析指出SOM的重要影響，但我們不能區分可能是由SOM的濃度和/或成分的變化介導的潛在機制。然而，我們注意到，潛在的生理機制可能與SOM的組成有關，它是來自海洋和陸地來源的有機化合物的異質混合物，其在不同的降解/可降解狀態下被發現。SOM組成的時空變化—隨SOM濃度的變化而變化—因此可能導致選擇性環境的變化，從而促進土壤細菌群落組成在演替階段的更替。需要操作實驗來描述SOM的濃度與組成對選擇的影響程度。

結論與前進道路:將初級和次級演替與控制微生物群落裝配的生態過程相結合

Conclusions and the Path Forward: Integrating Primary and Secondary Succession with Ecological Processes that Govern Microbial Community Assembly

在這項研究中，我們的目的是綜合和評估有關在初級演替期間控制微生物群落裝配的生態過程強度和類型轉變的概念。在這項工作中，我們建立了一個在隨機/確定性過程和調節其相對影響機制之間的平衡被系統地量化和理解的框架。經驗和模擬分析表明，潛在機制的相對影響是依賴於規模的。這是一個重要的結果，與以前的工作產生了共鳴，這將極大地影響將生態過程與群落裝配聯繫起來研究的概念基礎。

我們進一步假設，群落在主要演替過程中沿著隨機/確定性連續體的位置將影響次生演替過程中群落裝配過程的運作方式(即，幹擾後)。我們利用這一假設，將初級演替概念模型與Ferrenberg等人提出的次級演替模型的擴展版本結合起來(圖. 4)。如圖4所示，這一更廣泛的概念模型提供了一個由先驗假設組成的實驗可測試框架，這些假設為未來的實驗提供了理論基礎，這些實驗旨在將微生物群落裝配與跨越原始和受幹擾系統的演替動力學聯繫起來。因此，一個系統的對於了解生態系統中微生物群落的裝配和演替的方法是可能的。為測試更廣泛的概念模型而設計的相關新研究將大大提高微生物生態學內外生態系統的基礎知識。

圖 4 假設的概念模型，將初級和次級演替與隨機/確定性平衡聯繫起來

Hypothesized conceptual model linking primary and secondary succession to the stochastic/deterministic balance

第三階段為初級演替末期，與圖1第三階段一致;縱軸如圖1所示。擾動事件發生後，隨機因素的相對影響會發生變化，這種變化既依賴於初級演替的結果，也依賴與擾動的類型。在情景2a(紅線)中，初級演替導致了強烈的變量選擇。如果環境是均質化的，那麼就可以預期會出現顯著的變化，而不再是強變量選擇——隨之而來的幹擾。如果所產生的環境條件分別施加了強選擇或不施加強選擇，則系統可能被強同質性選擇所支配(不顯示)或變得中立。在場景2b(紫色線)中，在初級演替過程中，隨機因素一直保持著很強的影響，擾動本身施加了強大的空間同質性的選擇壓力，類似於觀察到的火災后土壤微生物群落的模式。在情景2c和2d中(藍線)，初級演替導致了與我們野外系統一樣的強同質性選擇。在場景2c中，幹擾消除了初級演替過程中形成的強選擇壓力;在我們的田間系統中，如果地形變化導致潮汐淹沒的頻率在年代序列的較晚部分增加，則可能會發生這種情況，從而導致Na濃度下降。在場景2 d中，擾動不會影響初級選擇壓力以至預期將維持強的同質性選擇;在我們的田間系統中，如果在後期演替階段人為地添加SOM，就會出現這種情況——在初級演替階段後期，高濃度的Na會施加一種主要的選擇壓力，而SOM的添加並不能緩解這種選擇壓力。

材料與方法

Materials and Methods

所有方法的詳細信息在SI Materials and Methods中提供。簡而言之，我們在鹽沼土壤發育的五個階段，即0年、5年、35年、65年和105年的三個複雜地塊中收集了土壤樣本。使用MoBio PowerSoil DNA提取試劑盒提取土壤總DNA(MoBio Laboratories)，並使用運行鈦化學試劑的Roche GS-FLX 454自動焦磷酸測序儀，針對細菌16S rRNA的V4-V6區進行群落分析。使用QIIME(微生物生態學定量分析)分析測序數據。分別對土壤物理結構(粘土:粉砂:砂%)和總有機質(OM)、硝酸鹽(N-NO3)、銨(N-NH4+)、硫酸鹽(S-SO4)、鈉(Na)的含量和pH進行測定。

如其他地方所述，為了檢測系統發育信號(在經驗和模擬數據分析中)，我們使用了系統發育Mantel相關圖。為了描述系統發育群落組成的變化，我們量化β-均值最鄰近物種分類距離(βMNTD),計算如下:

其中fik)為群落k中OTU i的相對豐度，nk是k中OTUs的數量，min(Δikjm)是群落k中 OUT i與群落mmin(Δikjm)中所有的OTUs j之間最小的系統發育距離。使用R函數comdistnt計算βMNTD (abundance.weighted = TRUE; package picante)(SI Materials and Methods)。

為了量化觀察到的βMNTD值和零βMNTD分布之間的偏差的大小和方向，我們使用了 β-最鄰近物種分類指數(βNTI),計算如下:

這兒βMNTDobs是指觀察到的βMNTD,βMNTDnull是指βMNTD顯示零值，sd表示βMNTDnull分布的標準偏差。我們為所有的成對比較量化βNTI,為每個比較使用一個單獨的空模型。

在SI Materials and Methods中提供了關於模擬模型發展的詳細信息，包括區域物種池進化和局部群落裝配。

編譯：馬騰飛 南京農業大學

責編：劉永鑫 中科院遺傳發育所

Reference

Francisco Dini-Andreote, James C. Stegen, Jan Dirk van Elsas, Joana Falc o Salles. Disentangling mechanisms that mediate the balance between stochastic and deterministic processes in microbial succession. PNAS March 17, 2015 112 (11) E1326-E1332. doi:10.1073/pnas.1414261112