英國物理學家威廉士*湯姆森是一個有趣的人,他因為年輕時熱力學的貢獻獲得了「開爾文」勳爵的稱號。然而到了晚年,他卻連連出錯,大嘴巴不斷的爆出烏龍,他說太陽的能源來自自身的引力坍縮,結果20世紀大家發現了核聚變。他還作為當時最權威的物理學家宣布物理的大廈已經建立的很完美了,結果兩朵小烏雲早就了20世紀物理學的最大發現:相對論和量子力學。
今天我們要說的是他的另一個故事,1898年他十分憂慮的說:「隨著工業的發達和人口的增多,400年後,地球上的氧氣將被用光,人類將趨於滅亡。」
今天的我們帶著調侃的口吻來敘說這位爵士的故事,但是客觀的說,他的眼光很準,每一個烏龍都造就了一個大發現!這是人類認識發展的必經階段,我們必須理解。
開爾文難道就不知道,100多年前,同為英國人的老神父普利斯特裡就做過這樣一個實驗:他把一支點燃的蠟燭和一隻小白鼠分別放到密閉的玻璃罩裡,蠟燭不久就熄滅了,小白鼠很快也死了。接著,他把一盆植物和一支點燃的蠟燭一同放到一個密閉的玻璃罩裡,他發現植物能夠長時間地活著,蠟燭也沒有熄滅。他又把一盆植物和一隻小白鼠一同放到一個密閉的玻璃罩裡,他發現植物和小白鼠都能夠正常地活著。於是,他得出了結論:植物能夠更新由於蠟燭燃燒或動物呼吸而變得汙濁了的空氣。但他並沒有發現光的重要性。
我們的老熟人普神父又出現了,但是他為什麼老是為人作嫁呢?
在舍勒、普利斯特裡和拉瓦錫們的努力之後,人們才明確綠葉在光下放出的氣體是氧氣,吸收的是二氧化碳。
1804年,法國的索敘爾通過定量研究進一步證實:二氧化碳和水是植物生長的原料。
1845年,德國科學家梅耶(R. Mayer)根據能量轉化與守恆定律明確指出,植物在進行光合作用時,把光能轉換成化學能儲存起來。
1864年,德國的薩克斯發現光合作用產生澱粉。他做了一個試驗:把綠色植物葉片放在暗處幾個小時,目的是讓葉片中的營養物質消耗掉,然後把這個葉片一半曝光,一半遮光。過一段時間後,用碘蒸汽處理發現遮光的部分沒有發生顏色的變化,曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功的證明綠色葉片在光合作用中產生澱粉。
綠色是對人眼最柔和的顏色,原來是因為只有綠色的葉片才能給我們提供食物。
1880年,美國的恩格爾曼發現葉綠體是進行光合作用的場所,氧是由葉綠體釋放出來的。他把載有水綿(水綿是多細胞低等綠色植物,其細而長的帶狀葉綠體是螺旋盤繞在細胞內)和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣的暗環境裡,然後用極細光束照射水綿通過顯微鏡觀察發現,好氧細菌向葉綠體被光照的部位集中:如果上述臨時裝片完全暴露在光下,好氧細菌則分布在葉綠體所有受光部位的周圍。恩格爾曼的實驗證明了氧氣是從中葉綠體釋放出來的,葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。
他緊接著又做了一個實驗:他用三稜鏡的光照射水綿臨時裝片,驚奇地發現大量的好氧細菌聚集在紅光和藍光區域。從而證明葉綠體中色素吸收紅光、藍紫光,用於光合、放出氧氣。
恩格爾曼的實驗確定了光合作用發生的位置,以及了解了葉綠體為什麼是綠色的。
到了19世紀末,光合作用(Photosynthesis)這個詞被首次提出了。Photo就是光嘛,synthesis就是合成的意思。大致道理大家是懂了,但是科學家們不會滿足於這麼膚淺的認識。他們還需要知道,這其中複雜的過程究竟是什麼樣的反應路徑。
就一個最簡單的問題:大家都知道綠葉是把二氧化碳和水變成糖類,排出副產物氧氣,二氧化碳和水中都是有氧元素的,究竟氧氣是來源於二氧化碳還是來自水呢?
1941年,美國科學家魯賓(S. Ruben)和卡門(M. Kamen)想:如果用摻了過量同位素的水或者二氧化碳通過植物,然後追蹤它們的放射性,就可以知道他們是經歷了怎樣的過程。於是他們採用同位素標記法研究了這個問題,實驗結果有力地證明了光合作用釋放的氧氣來自水。
20世紀40年代,美國的一個「開爾文」(更多被翻譯成:卡爾文M. Calvin)做了一個更有名的實驗,他用小球藻做實驗:用14C標記的CO2(其中碳為14C)供小球藻(一種單細胞的綠藻)進行光合作用,然後追蹤檢測其放射性,最終探明了二氧化碳中的碳在光合作用中轉化成有機物中碳的途徑,這一途徑被稱為「卡爾文循環」。
卡爾文因此獲得了1961年諾貝爾化學獎。
1961年諾貝爾化學獎獲得者卡爾文。
根據卡爾文的研究,「卡爾文循環」分為三步驟:
第一步:葉綠體中有很多蛋白質rubisco,這種酶可能是地球上最多的蛋白質,在這種酶的催化下,二氧化碳和一個五碳糖(RuBP)反應生成一個六碳的中間產物,這個中間產物非常不穩定,立即分裂成兩個三碳的3-磷酸甘油酸(3-PGA)。這個過程叫做:「固碳」。
「固碳」反應機理:一個二氧化碳分子+一個五碳糖分子變成兩個三碳有機物。
第二步:我們還知道,生物體內富含三磷酸腺苷(ATP),還有它的弟弟二磷酸腺苷(ADP),它們倆的差別就是少了一個磷酸,關於這個具體的我們到磷章節再說。這裡還要提到生物體內還有一種物質叫做「煙醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸」,這東西太長,一般我們稱它NADPH,或者叫「還原型輔酶II」,它在生物體內參與很多反應,起還原作用。
第一步固碳過程產生的3-PGA就和ATP、NADPH反應,ATP分解成一個ADP和一個磷酸,釋放出能量,NADPH失去一個電子,被氧化成NADP+,這個東西叫「煙醯胺腺嘌呤二核苷磷酸」,你如果仔細閱讀,會發現這東西比NADPH少了一個「酸」字。不過你真的不用去牢記這一大串,只需要知道NADP+也被叫做「氧化型輔酶」,是NADPH的氧化形態就行了。3-PGA則變成一個3-磷酸甘油醛(G3P),這是一種三碳糖。二氧化碳就通過這麼複雜的過程,變成了這種糖。
第二步合併以後的示意圖,ATP被分解成ADP和磷酸,NADPH還原酶變成NADP+氧化酶,3-PGA變成G3P。
第三步:既然是循環,那麼就要有來有往。五個生成的G3P和三個ATP分子反應,又生成三個RuBP,如果你還沒有被繞暈的話,你應該記得這就是第一步的起始物質五碳糖。
RuBP的重生步驟,G3P又回復生成RuBP。
我們統計整個循環,有幾個G3P留下來了,沒有循環回去呢?如果你有興趣,可以排列組合一下這些方程式示意圖,如果你能得到下面的式子,說明你的腦子不壞,答對了。
綜合這個過程,配平化學方程式,三個二氧化碳生成一個G3P。
「卡爾文循環」的全景。
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