鳳尾蕨科植物起源於約1.5億年前,廣泛分布於全球泛熱帶地區;全球含1000餘種,其中中國約200種,多分布於極度乾旱的環境中,如我們熟悉的旱蕨、粉背蕨、鳳尾蕨、金毛裸蕨、書帶蕨等。水蕨亞科是鳳尾蕨科植物中的唯一水生類群,全世界不足10種;喜好生活在湖泊、沼澤、稻田等溼地生境中。
上海辰山植物園蕨類植物多樣性與進化課題組的張銳博士與中科院華南植物園的王發國博士基於轉錄組數據,通過計算同義突變率(Ks)識別全基因組加倍事件,研究發現水蕨屬的一個二倍體植物和一個三倍體植物均發生了至少一次全基因組複製事件。
▲二倍體水蕨(Ceratopteris thalictroides)的染色體計數
▲二倍體水蕨(Ceratopteris thalictroides)的Ks頻率分布
▲三倍體水蕨的染色體計數
▲三倍體水蕨的Ks頻率分布
基因突變包括同義突變和非同義突變。同義突變是指鹼基替換不影響胺基酸的正常編碼,稱為同義突變;反之,導致胺基酸改變的核酸變異,稱為非同義突變。Ks值在某種程度上反映了同源基因的發生時間,多倍化發生後會產生大量同源基因,映射到Ks值上便會有大量的Ks值接近的同源基因對產生;如果在Ks頻率分布圖中有明顯的Ks峰值存在,則認為在其對應的時間段內有大規模的基因發生複製,即多倍化或全基因組複製事件。
研究人員通過生物信息學分析,對代表該次複製事件的Ks峰值內的706個複製基因進行分子鐘定年,結果發現,這些複製保留下來的基因集中分布於51-53mya之間。此時,正值地球地質歷史上古新世-始新世時期,全球發生了一次著名的極熱事件 「Paleocene-Eocene」 Thermal Maximum (PETM),該事件導致全球海平面上升,氣候極端高溫高溼,大量的陸生植物不得不面臨溼熱的水生環境。
▲水蕨的全基因組複製事件定年及對應的地質事件
研究人員進一步對這些保留下來的複製基因進行功能注釋和富集分析,發現大量環境應激反應(包括熱適應和鹽脅迫)的相關基因在這次複製事件中被保留,可能與55 mya發生的PETM事件以及現存水蕨生長在泛熱帶水生環境有關。
研究人員進一步對這些複製保留下來的基因進行深入挖掘和分析,發現MADS-Box基因家族出現了異常。同擬南芥、水稻、江南卷柏等物種相比較,水蕨的MADS-Box基因家族中與根發育相關的一類基因CMADS4發生了顯著擴張——研究人員認為,這可能是影響水蕨適應水生環境的一個關鍵因素。
▲MADS-box基因家族系統進化分析
該研究結果於4月19日發表在國際著名學術期刊國際分子科學雜誌International Journal of Molecular Sciences上,題為「Dating whole genome duplication in ceratopteris thalictroides and potential adaptive values of retained gene duplicates」(註:通過文末【閱讀原文】前往查看論文)。以上海辰山植物園蕨類植物研究團隊的助理研究員張銳和中國科學院華南植物園王發國副研究員為共同第一作者,上海辰山植物園蕨類植物研究團隊的研三學生張嬌為第二作者,嚴嶽鴻研究員為通訊作者。
研究工作得到中科院先導專項(XDA13020603)、上海市綠化局科技攻關項目(G192421)和廣東省自然科學基金項目(2015A030308015)的共同資助。