維管植物細胞壁中的木質素存儲了陸地生物圈約1/3的有機碳,在植物的生長發育、水分運輸、機械支撐和抵抗逆境脅迫等方面具有重要的生理功能。然而由於木質素的存在,細胞壁中豐富的纖維素和半纖維素等具有重要經濟價值的多糖類物質難以被充分利用,從而制約了畜牧業、造紙和生物能源的生產效率,同時也造成了資源浪費和環境汙染。木質素主要存在於秸稈和木材中。每年我國農業生產中產生的各類秸稈高達7億多噸,而玉米秸稈約有3.5億噸。玉米不但是我國也是世界種植面積位居前三的作物,除了作為糧食外,也是青貯飼料和生物能源生產的重要原料。因此如何化廢為寶,高效率低成本地利用玉米及其他作物秸稈,成為當前世界各國在
生物質資源利用領域的研發熱點。
中國科學院青島生物能源與過程研究所研究員付春祥帶領的能源作物分子育種研究組長期致力於培育高細胞壁品質玉米和能源草的研發。通過特色資源篩選、突變體鑑定和木質素基因工程調控等工作,獲得了多個細胞壁降解效率高且具有潛在商業化利用價值的植物資源。其中,玉米棕色葉脈突變體(bm1-6)是一類著名的木質素積累改變的種質資源,從發現至今已有90多年的歷史。團隊通過對玉米棕色葉脈突變體bm2的基因功能解析,發現了植物一碳代謝介導的木質素合成調控新機制。該研究最近在線發表於植物學期刊Journal of Experimental Botany上,青島能源所博士吳振映和南京林業大學博士任浩為該論文的共同第一作者,付春祥為論文的通訊作者。該研究表明一碳代謝途徑中的四氫葉酸循環能夠影響與其偶聯的甲硫氨酸循環,進而改變木質素單體的氧甲基化程度。其中,甲硫氨酸循環的代謝物——S-腺苷甲硫氨酸(SAM)能夠為木質素單體氧甲基化反應提供甲基供體,並生成S-腺苷高半胱氨酸(SAH)。該研究發現在bm2突變體中,增加的SAH能夠通過與SAM競爭,抑制木質素合成途徑中氧甲基化酶的反應速率,最終導致木質素單體氧甲基化程度的降低。更為重要的是,突變體的木質素總量並未發生顯著性改變,植株能夠正常生長發育,但由於木質素成分的改變,最終使秸稈中纖維素等多糖的轉化效率發生顯著提高。為了驗證該調控機制的廣泛適用性,研究人員還在能源草柳枝稷中對SAH的積累水平進行了分子調控。發現調低SAH的水平,能夠顯著提高木質素單體的氧甲基化程度;而調高SAH的水平,則能夠顯著降低木質素單體的氧甲基化程度,進而增加細胞壁多糖的降解效率。該工作近期在線發表在植物工程領域期刊Plant Biotechnology Journal上。青島能源所博士白澤濤和碩士畢業生齊天雄為該論文的共同第一作者,付春祥為論文的通訊作者。
上述研究表明通過調控木質素合成途徑偶聯的甲基供體的代謝,能夠顯著改變木質素的合成,並提高細胞壁的轉化利用效率。該工作加深了人們對木質素合成調控的認識,為當前木質素合成調控提供了新的研發方向和靶位點。另外,與該工作相關的基因資源、技術體系和種質資源也形成了獨立的
智慧財產權,並進行了專利申報。今後進一步對上述基因資源的深度消化和搭配利用,有利於通過分子設計育種培育出更多低成本高轉化效率的能源與飼料作物新品種。該研究獲得了科技部重點研發計劃、國家自然科學基金、中科院百人計劃、山東省重點研發計劃、中科院生物燃料重點實驗室以及山東省能源生物
遺傳資源重點實驗室的支持。
相關論文發表與專利申請:
1、Bai Z, Qi T, Liu Y, Wu Z, Ma L, Liu W, Cao Y, Bao Y, Fu C. (2018) Alteration of S-adenosylhomocysteine levels affects lignin biosynthesis in switchgrass. Plant Biotechnol J. doi: 10.1111/pbi.12935.
2、Wu Z, Ren H, Xiong W, Roje S, Liu Y, Su K, Fu C. (2018) Methylenetetrahydrofolate reductase modulates methyl metabolism and lignin monomer methylation in maize. J Exp Bot. doi: 10.1093/jxb/ery208.
3、付春祥、熊王丹、吳振映、劉雨辰、齊天雄、劉文文、劉金麗,柳枝稷S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因SAMS1調控木質素合成的應用,中國,專利號:CN201711439616.9
4、付春祥、白澤濤、齊天雄,一種柳枝稷腺苷高半胱氨酸在改變木質素單體和提高細胞壁降解效率方面的應用,中國,專利號:CN201810067736.9
5、付春祥、吳振映、熊王丹、劉雨辰、蘇崑龍、姜珊珊、劉金麗,與bm2表型相關的基因、變異及分子標記物,中國,專利號:CN201810245764.5(
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