原創 Sundayhao 物種日曆
6月，是北印度洋的夏季，也是這裡的旋風季節。飽受充足太陽輻射的海水將熱量無私地傳遞給海面上方的空氣，並孕育出一個個擁有巨大能量的熱帶風暴。這些熱帶風暴大多都尋陸地而去，或是給那裡的陸地帶去解決燃眉之急的雨水，或是帶去摧毀一切的力量。
而與此同時，在南邊的西南印度洋沿岸，另一股巨大的風暴也在悄然生成。不過，組成這場風暴的不是雲亦非雨，而是一種海洋魚類——遠東擬沙丁魚Sardinops sagax。
沙丁魚風暴。圖片：Lakshmi Sawitri / wikimedia
平平無奇的帶黑點小魚
遠東擬沙丁魚體型不大，體長通常只有20釐米左右。身體的配色也是平平無奇的表層魚類標配——上黑下白的保護色，只有身體兩邊的幾個黑點稍微顯示一些它們的與眾不同。稍顯紡錘形的體型、深y叉型的尾鰭，向我們透露出它們較強的遊泳能力。這是它們進行長距離洄遊和晝夜垂直移動的保障。
遠東擬沙丁魚的繪圖。可見身體側面的斑點和叉型尾鰭。圖片：Wikimedia Commons
這樣一種平平無奇的小魚擁有廣泛的分布，在大西洋、印度洋、太平洋都能找到它們。但這不是說它們隨處可見，因為更適宜在水溫較低的水域生活（通常為13~22℃），它們的分布避開了炎熱的赤道水域。和其它大多數鯡形目魚類相似，遠東擬沙丁魚並沒有發達的牙齒，取而代之的是發達如細梳子一般的鰓耙，這讓它們可以過濾出水中浮遊生物作為食物。綜合它們對水溫和食物的要求，目前遠東擬沙丁魚的主要分布地幾乎都是擁有較高生產力的上升流區域。
兩種鯡亞目魚類（美洲鯷魚和遠東擬沙丁魚）用以過濾食物的鰓部。圖片：Rykaczewski, Ryan R / University of California, San Diego（2009）
目前，遠東擬沙丁魚擁有東北太平洋的加利福尼亞、東南太平洋的秘魯和智利、西北太平洋的日本、西南太平洋的澳大利亞和紐西蘭以及西南印度洋南非和納米比亞五大種群。這五個種群的遠東擬沙丁魚，曾被認為是擬沙丁魚屬的五個不同的種類或是遠東擬沙丁魚的不同亞種。但通過對遠東擬沙丁魚形態和遺傳學的研究發現，五個群體的擬沙丁魚並沒有明顯的差異，又把這些散布在世界各地的擬沙丁魚團結了起來。
一場沙丁魚的風暴
在當年五月至七月，印度洋北部熱帶風暴生成之時，南非海域的擬沙丁魚也在醞釀著另一股水下風暴。喜冷的遠東擬沙丁魚來到南非南部的厄加勒斯淺灘產卵，隨後便在在南非的厄加勒斯角附近集結，數以十億計的遠東擬沙丁魚乘著阿古拉斯洋流，向北方的德班海域重新進發。這一浩浩蕩蕩的魚類聚集現象，絕不遜色於天氣系統中的任何風暴，被當地人形象地稱為沙丁魚風暴（Sardine Run）。
沙丁魚風暴，其實是遠東擬沙丁魚的集群現象。這一場看似浩大的返程之旅其實驚險重重，數量如此豐富的擬沙丁魚成了所到之處所有捕食者眼中的「唐僧肉」。正所謂人多力量大，魚多也不差。為了減少單個個體被捕食的風險，無數的遠東擬沙丁魚集結成大群。因為對於較為弱小的魚類來說，處在魚群之中，能有效減少單獨行動被吃掉的機率。集成大群，也會使它們看起來更大，達到嚇退捕食者的目的。處在魚群之中，遠東擬沙丁魚利用視覺和側線感知同伴的位置和速度，並自覺使自己和同伴的速度和方向統一，猶如參加閱兵式的方陣一般整齊劃一。
整齊劃一的金帶梅鯛魚群。圖片：Brocken Inaglory / Wikimedia
高產的遠東擬沙丁魚
人們對沙丁魚風暴最早的記錄源自1853年的《納塔爾水星報》（Natal Mercury），那時的人們已經注意到了這場盛大的沙丁魚遷徙現象。而沙丁魚（Sardine）一詞的由來則要更早，大約可以追溯到15世紀。位於地中海上的義大利小島撒丁島附近曾盛產沙丁魚類，此地捕獲的魚類也因此得名。我們現在常說的沙丁魚，有時候會指遠東擬沙丁魚所隸屬的鯡科裡的許多種小型魚類。但嚴格來講，只有沙丁魚屬（Sardina）、擬沙丁魚屬（Sardinops）和小沙丁魚屬（Sardinella）的三個屬的種類算是真正意義上的沙丁魚。
沙丁魚屬。圖片：Christoph Huebner / Wikimedia Commons
遠東擬沙丁魚生長迅速，一年就可以長到15釐米，兩年可以長到20釐米左右並達到性成熟。它們的繁殖力也相當驚人，在一個繁殖季節它們能產下10000~60000粒平均直徑1.5毫米的卵。對於這一種數量巨大且生長迅速的魚類，人們怎能放棄對它的追求？從很早開始，人們便開始捕撈並使用擬沙丁魚。而隨著捕撈技術的發展，新型的網具（如圍網、拖網等）的使用，擬沙丁魚等沙丁魚類的捕撈量達到了相當高的水平。
據世界糧農組織統計，1950年至2014年這64年的時間裡，平均每年捕撈的遠東擬沙丁魚達到了650萬噸，到1985年更是達到了2500萬噸的歷史最高點。所有捕獲到的擬沙丁魚大多被製成我們常見的沙丁魚罐頭，或是製成了魚粉、魚油等產品。
沙丁魚類製成的罐頭。圖片：Rl / Wikipedia
雖然遠東擬沙丁魚總的產量一直維持在較高的水平，但在遠東擬沙丁魚的五個種群內，捕撈量存在著很大的波動。拿加利福尼亞沿岸的遠東擬沙丁魚來說，在上世紀30~40年代，遠東擬沙丁魚的捕撈量還在約100萬噸的水平。但到了50年代中期，遠東擬沙丁魚似乎突然消失了一樣，當年僅捕獲到零星的幾尾。直到70年代開始，加利福尼亞沿岸的遠東擬沙丁魚資源，才漸漸恢復到約1萬噸左右，僅僅是30年代的百分之一。
遠東擬沙丁魚的資源量變化，與人類過度的捕撈有關。此外，那些我們平日裡熟悉的，影響真正風暴成因的水文環境因素，也可影響著沙丁魚風暴這場水下風暴的規模和有無。全球氣候變暖可能導致喜好冷水的遠東擬沙丁魚棲息地縮小，厄爾尼諾現象也可能與擬沙丁魚的資源量波動存在一定的聯繫。儘管目前在國際自然保護聯盟紅色名錄（IUCN Red List）上，遠東擬沙丁魚被列為無危，但仍要擔心由於其種群波動，在產量高的年份的過度捕撈，很可能導致之後很長一段時間內資源量的下降。所以，要與海洋「風暴」共存，人類還需要深謀遠慮。
遠東擬沙丁魚的魚群。圖片：Dana L. Brown / Flickr
本文是物種日曆第6年第160篇文章，來自物種日曆作者@Sundayhao。
好多多多多小魚
柳葉魚：多春魚
大西洋鯡：超級生化武器
日本銀帶鯡：丁香魚
日本鯷：魩仔魚
原標題：《平平無奇的小魚，怎樣在水下颳起「風暴」？》
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