Nature子刊：微生物系統的功能與功能冗餘

【論文題目】Function and functional redundancy in microbial systems

【期刊名稱】Nature Ecology & Evolution,2018,2:936-943

【全文連結】https://doi.org/10.1038/s41559-018-0519-1

【第一作者】Stilianos Louca

【通訊作者】Stilianos Louca

【作者單位】哥倫比亞大學

摘要

微生物群落常常表現出驚人的分類（物種）多樣性，這就引發了關於物種共存的機制、以及這種多樣性在群落功能中的作用問題討論。一方面，許多分類地位不同、共存微生物可以執行相同的代謝功能，這種功能冗餘與期望物種本該佔據的不同代謝生態位形成鮮明對比。另一方面，執行每個功能的分類單元的特徵，在空間或時間上會發生很大變化，但對功能的影響卻很小，這種分類組成變化常常被認為是等價生物體之間生態漂變的結果。在這裡，我們整合了從兩種模式中湧現出來的新範例，將微生物系統的功能、功能冗餘和分類聯繫起來。我們的結論是，這兩種模式不太可能是生態漂變的結果，而是開放式微生物系統不可避免的湧現屬性，主要是由生物相互作用、及其環境與空間過程造成的。

前言

微生物是地球上最古老、最多樣以及存在最廣泛的生命形式。1克土壤中含有數千種微生物。微生物的代謝和生物合成多功能性同樣令人印象深刻：已經發現的原核蛋白質編碼的基因數量比所有動植物的總和都要多好幾個數量級。微生物代謝途徑驅動著多數生態系統中的大部分元素循環，在數十億年的時間裡塑造了地球表面的化學物質。然而，我們對微生物系統（微生物群落和耦合的非生物物理化學過程）的機理理解仍處於初級階段。巨大的微生物多樣性使建立微生物系統模型、解釋群落在空間和時間上的變異模式面臨著巨大挑戰。此外，生態系統生態和生物地球化學中的許多問題需要了解微生物代謝功能的變化，而不僅僅是物種分類組成。

不管微生物的多樣性有多高，大多數主要的生物地球化學反應還是由一系列有限的能量轉換代謝途徑所驅動，每種途徑都存在於多種微生物進化分支中。群落功能譜研究（根據代謝功能描述群落）可以將微生物系統簡化到數學模型允許的水平，從而揭示整個環境梯度中的群落結構模式。最近進行了一系列研究，從土壤到海洋和人類腸道等多種環境中，研究結果表明，代謝功能與環境因素之間存在強烈的耦合關係。許多情況下，在特定地點和時間，環境因素與物種分類組成發生解耦合。對各種代謝功能所涉及的微生物多樣性的量化分析還表明，在多種功能方面，群落表現出高度的「功能冗餘」，即每個代謝功能可由多種能夠共存、分類學上不同的生物體來執行。目前對這些模式的含義和理解存在許多困惑，然而，對它們的合理解釋為闡述控制微生物群落組成和功能的機制至關重要。在本文中，我們對這些模式進行了說明，並討論了其中有說服力的範例，在塑造微生物系統時將功能、功能冗餘和分類單元的作用結合起來。

解析微生物系統的功能和分類

第一次關於微生物群落的比較宏基因組調查表明，功能組成（就群落中發現的基因而言）與取樣環境的類型（海水、土壤等）高度相關，表明特定的功能對環境有所選擇。隨後對不同人類宿主腸道微生物群落的比較表明，不同宿主之間微生物群落的分類組成差異很大，而它們的群落基因含量卻高度保守（變化不大）。同樣，在一項對大型藻類澳洲石蓴（Ulva australis）的細菌群落調查中，群落構建似乎是基於功能基因而不是物種進行的。這些發現表明，不同的微生物組合表現出由環境選擇的相似的群落基因組成譜。與本文提出的觀點一致的是，對鳳梨科植物葉「槽」內細菌和古細菌群落的最新研究發現，鳳梨科植物群落的功能組成（就涉及各種能量轉換功能的基因來說；圖1c、d）高度保守。相反，不論使用何種解析度進行分類（上升達到綱分類級別；圖1a、b），與每個功能組相關的分類單元（即能夠執行特定的代謝功能）在鳳梨科植物群落之間的變化很大。因此，功能群內的分類組成必須是由不同於群落功能結構形成的附加因素所產生，即分類組成和功能組成（遺傳潛力）呈現「解耦合」。在生物反應器（如脫氮或產甲烷）的實驗中，反覆觀察到各種代謝功能與群落分類單元組成之間相似的解耦合現象，在生物反應器中，隨著時間的推移，群落分類組成的高度變化伴隨著穩定的生物反應器性能。下面，我們將討論促進這種常見現象的條件和機制。

圖1. 微生物群落中基因組成與分類組成的解耦合

a、細菌和古細菌科水平的分類單元相對豐度；b、細菌和古細菌株系水平可操作分類學單位（16S rRNA基因99%相似性）的相對豐度，樣品來自巴西朱魯巴蒂巴國家公園的22個類似的鳳梨科植物葉，每一列代表一種鳳梨科植物，每一種顏色代表一個分類單元。

c、基於京都基因與基因組百科全書（KEGG）劃分的基因組成；d、自定義的代謝基因組成。每一列代表一個樣本，每一種顏色代表一個基因組。值得注意的是，與相對保守的宏基因組組成相比，鳳梨科植物的微生物分類組成更為多變。

穩定的功能組成和多樣分類組成之間的鮮明對比，在之前的研究中已經有所發現，反映了許多功能和系統發育之間的弱相關關係。事實上，很大一部分代謝功能並不是單系的，也就是說，沒有任何一個分支是這些功能的唯一代表。因此，雖然有機體在原則上系統進化地位決定了它的代謝能力（具有足夠的解析度和/或性狀保守性），但反之卻不一定成立，即代謝能力不一定能代表特定的分支（值得注意的是，有氧光合作用是一個例外）。功能或基因組流線型的適應性喪失、趨同演化和水平基因轉移都改變了許多性狀的系統發育信號。水平基因轉移還導致基因組內性狀的低遺傳連鎖現象，從而導致基因組間性狀的重新分配。比如，一些大腸桿菌菌株在其蛋白質基因編碼中重疊率不到40%。功能保守的系統發育尺度在不同功能之間存在很大差異，對於單一功能的系統發育保守性也可能在不同的進化枝之間發生變化（圖2a，b）。例如，由脫硫桿菌、脫硫鹽生菌和脫硫菌等可培養的微生物都具有利用硫酸鹽的能力，而利用硫酸鹽能力只有古球菌屬中的一個進化枝才有。由於既定的代謝功能，存在不同層次的不同分支中並被保存，因此缺少一個分類學上固定的解析度，在這個分類學解析度上，分類單元要麼總是表現出這種功能，要麼永遠不表現出這種功能。因此，沒有單一的分類學解決方案，其中分類學的變化明確反映了功能的變化，某些功能的環境選擇（如好氧菌對氧氣的選擇）明確轉化為對特定分類單元的選擇。

圖2. 系統發育保守性在功能和進化枝之間存在差異

a、系統發育樹的示意圖，其中填充和開放的圓圈分別表示特定功能的存在和缺失。根據樹中的位置，功能可以存在深或淺的分支（虛線圓圈）中。

b、在各種代謝功能中呈陽性的原核生物分支（即提示中功能≥95%），用圓圈表示（一個圓圈代表每個功能的陽性進化枝）。根據進化枝的平均系統發育深度（對16S rRNA基因中每個位點替換進行測量）將圓圈定位在水平軸上。較大的圓對應於包含更多備註提示的進化枝（對數刻度）。大多數功能在許多不同深度和大小的進化枝中都是保守的，而有氧光合作用是一個明顯的例外。因此，對於大多數功能，不存在分類上的解析度，分類單元要麼總是表現出這種功能，要麼從不表現出這種功能。

c、非冗餘原核生物基因組的數量（即，具有唯一的NCBI分類單元ID），從NCBI RefSeq下載，發現展示每個功能。

圖b和c基於在大約59000個全基因組測序微生物中檢測到的基因（括號中列出了單個基因）。

對於某些功能與特定分類組成完全解耦合似乎是不可避免的，因為同樣的功能可以由其他分類單元來執行（圖2c）。營養物質的供應速率、光照度、地球化學梯度、環境遷移過程、以及生物體之間的化學計量平衡可以強烈地限制反應速率，而代謝通道的能量產出進一步影響功能群的增長速率。雖然每個功能只能由某些分類單元執行，但上述因素在特定情況下可能對這些分類單元中的某些分類單元所執行的功能施加較小的控制。與此相應的是，在時間或空間上，大部分生物化學通量速率，對功能群內的分類變化表現出低敏感性。為支持這一解釋，對土壤進行的全球生物地理學研究發現，非生物土壤特性在很大程度上解釋了氮循環途徑中的豐度變化，但對相應功能群內的物種分類組成解釋不夠充分。對全球海洋普遍的代謝功能也進行了類似的研究。同樣地，最近的meta分析發現，除了環境變量以外，將群落分類單元組成作為碳、氮循環過程速率預測因子的研究中，只有29%的研究提高了預測能力，將R²的平均值從0.56增加到0.65。哪些功能受到環境的強烈控制，從而對生物分類變化不太敏感，這取決於生態系統的類型，特別是通過氧化還原失衡獲取能量以及物理化學邊界條件。在實驗中，廣泛分布的功能，如呼吸作用、總碳分解代謝和生物量產生，比特定化合物的降解等狹義功能更能抵抗群落物種分類單元組成或多樣性的變化。從功能上解釋該模式的原因是，廣泛的功能可能相對更為冗餘，從而能更好地抵禦由生物或非生物幹擾引起的分類組成變化。熱力學上有利於分解代謝途徑的線性末端對分類變化的敏感性也可能低於個別中間步驟，這些中間步驟能夠通過其他途徑進行代謝。例如，持續補充葡萄糖的產甲烷生物反應器模型表明，通過「替代」分解代謝途徑的相對通量速率（例如從葡萄糖到揮發性脂肪酸，最終到甲烷的各種替代途徑）在分類組成變化上可能不如甲烷整體的產生率穩定（圖3）。

圖3. 產甲烷群落的功能冗餘示意圖

a、微生物群落在產甲烷纖維素生物反應器中，使纖維素分解為甲烷的典型代謝網絡。圓圈代表底物或產物，邊緣顏色表示相關底物。

b、展開每個分解代謝步驟，顯示出多個不同的有機體進行同一反應。灰色小圓圈代表不同的群體基因組。

聚焦將葡萄糖分解為醋酸鹽的三個冗餘有機體。通過所利用的底物類型以外的性狀差異來實現實際生態位分化與共存，可能包括對不同噬菌體（藍色和紫色）的敏感性、不同的捕食策略、顆粒附著和生物被膜形成，使用不同的氮庫（硝酸鹽與氨），以及不同抗生素（小五邊形）的產生及其耐藥性。

已經有一些研究觀察到群落功能和群落分類組成之間的強相關性，例如沿著強氧化還原梯度。我們強調，當環境條件變化時，除了功能群內發生的分類組成變化外，對特定代謝功能的選擇通常會導致群落分類單元組成的變化。因此，當在空間或時間上對群落進行比較時，群落功能和群落分類單元組成之間的相關性將取決於針對特定功能選擇的機制與導致功能組內部變化的機制之間的相對重要性（接下來將進行討論），以及這些功能的系統發育分布。

我們指出，功能共同體結構原則上可以定義為任意一組功能（功能的選擇決定了觀察到的時空格局），儘管有對能量轉換代謝功能進行特別關注，但這些功能涉及主要的元素循環或具有特定工業重要意義。我們還認為，一些作者定義了「功能反應群」（即對特定環境因子有相似反應的生物體群），並將其與「功能效應群」區分開來（即對特定生態系統功能有相似作用的生物體群）。然而，在這裡我們避免使用這個術語，部分原因是（代謝）功能組，從這個角度來看，既可以是效應群、也能是反應群。此外，如前文所述，代謝功能組內的代謝功能和分類變化構成了許多微生物系統的互補面和分離面，能深入了解顯著不同的過程。

功能冗餘在微生物系統中普遍存在

很大一部分代謝基因在地球早期階段已經出現，正如上文所討論的，隨著地質時間的推移，這些基因傳播到多個微生物進化枝中去。現今，在全球範圍內，大多數代謝功能由大範圍的現存微生物類群執行。更為突出的是，即使是在局域尺度上，與每一種代謝功能相關的分類單元計數，無論是通過對宏基因組序列進行分類，還是通過分類單元的功能進行分類，往往都會發現能夠執行類似代謝功能的多種不同生物共存。例如，數百種能夠進行氫氧化的微生物在地下水中共存、數百種產氧自養生物在海洋表面共存。在海底含水層中，有幾十個基因組能夠通過氧化硫化物來獲取能量，至少有15個基因組能夠進行反硝化作用。在產甲烷反應器中，水解纖維素可由數十種不同的微生物同時進行。在硝化生物反應器中，通常有多個氨氧化細菌共存，並且隨著時間的推移，呈現出不同的相對豐度變化。功能冗餘是許多微生物系統的共同特徵。也就是說，很明顯，任何一個特定系統的功能冗餘程度都取決於所考慮的功能。例如，在陽光充足和富含氧的海洋表面，光能自養和有氧呼吸作用通常比硫酸鹽呼吸作用和甲烷生成更為冗餘。

群落功能結構（以及功能冗餘）原則上可以在不同的細節層次上進行定義，例如基於反應動力學進一步區分功能定義。一些研究者認為，只有當生物體在生態位高度相似性，從而能夠很容易地相互替換時，這些生物體在功能上才是冗餘的，儘管他們承認這一標準在實踐中很難滿足。其他研究者認為，在特定的相同環境條件下，如果生物體能夠以同一速率執行某一項功能，那麼它們就是冗餘的。後一個要求在實踐中很難檢驗，並且測序數據很少考慮超出催化反應能力類型推測的酶動力學。這種定義的實用性還有一個實際限制，即一個種群的代謝活動依賴於群體的整體狀態，例如是否存在交叉互飼、噬菌體或殺菌素。此外，大部分過程的速率在很大程度上受到環境物理、化學性質的限制，如沉積物中的空間遷移速率或生物反應器中的底物供應速率。因此，具有不同反應動力學的分類單元中的種群，誘導形成不同或相同的生化通量速率，這取決於詳細的環境條件（參數設置）以及當前的群落狀態。因此，我們認為，與其他研究中更嚴格的定義相比，功能冗餘的定義更具有實際意義，該定義僅僅表示多個不同生物體執行某一特定功能的能力（BOX1術語表）。例如，功能冗餘（即本文中提到的）通常與功能對環境幹擾的穩定性聯繫在一起，有助於深入了解重要的群落過程，如下文中所述。

BOX 1 術語表

功能群

分類單元能夠執行特定的生化功能，比如根據其基因含量進行分類。

（群落）功能豐富度

重要的生化功能或基因的存在數量。

功能冗餘（相對於特定功能而言）

能夠執行相同的重要生化功能的、多個共存的分類單元或基因組。

（群落）功能結構

各種重要功能群或與重要功能基因的相對豐度。

生態漂變

有限種群中，出生-死亡事件的隨機性導致種群相對大小的波動。

（生態系統）代謝生態位

生物體利用特定的代謝途徑（例如，H₂/CO₂生成甲烷）或半反應（例如，使用特定的電子受體進行呼吸作用）獲得生長所需能量的能力。

（群落構建）代謝生態位效應

生物體選擇能夠利用特定代謝生態位的機制。這些機制可能包括光合作用中光的可用性，或呼吸作用中作為電子受體的硫酸鹽的可用性。

微生物系統

一個微生物群落，在細胞外環境中的代謝產物以及雙向耦合的、非生物、物理化學過程，包括物理轉運過程和非生物化學反應。與「生態系統」類似，但關注的是微生物成員，而不是宏觀食物網。

促進功能冗餘的機制

長期以來，人們在微生物群落中觀察到能量轉換代謝途徑存在高度的功能冗餘。例如，幾乎所有植物都有一個共同的代謝生態位，因為它們全部是能夠產氧的自養生物。在微生物和類似宏觀生物中，功能冗餘表明，除了單純提供不同能源之外，附加因素也必須要控制多樣性。的確，Tilman經典競爭理論聲稱，在狀態穩定、充分混合的系統中，任何一種特定資源（如電子供體或受體）最多只能限制一個持久種群。該種群將在最低資源水平下保持一定規模大小的穩定，因為其他所有種群要麼在競爭中勝出，要麼受到另一資源的限制。儘管認為狀態穩定和充分混合是一種理想情況，但Tilman競爭理論提供了一個基準（最低期望），能夠與觀察到的多樣性進行比較。對於大型生物群落來說，一個物種在有限的資源中持續存在的理論預期與觀察到的生命多樣性之間有明顯的脫節（不一致），這一現象已經通過多種方式進行了解釋。首先，在資源受限的特性或環境條件下的時空異質性，再加上物種之間的響應差異，可能會形成多重生態位。第二，競爭排斥可能被諸如捕食之類的生物相互作用所破壞，或者由於區域庫中的擴散而被抵消。重要的是，物種可能在參與資源競爭的性狀和參與環境耐受性、抗捕食性或擴散能力性狀之間進行權衡。

與大型生物體相似，微生物群落的功能冗餘可能是由其他生態位軸的分化促進的，而不僅僅是代謝資源。這些代謝資源包括生物體對環境幹擾的響應差異、對顆粒的依附策略差異、營養梯度和食物顆粒的趨藥性策略差異、特定多糖（例如，藻酸鹽）裂解酶基因的數量和類型差異、營養濃度的波動與不同的生長動力學結合、不同微量營養素的限制以及噬菌體和原生動物的捕食作用。例如，儘管我們不清楚噬菌體對微生物群落的確切影響，但是在獲取養分和抵抗噬菌體侵襲之間進行權衡，能夠使競爭菌實現共存。非傳遞性競爭動態，即多對共同的競爭物種之間沒有明確的贏家，也能在抗生素抗性中發揮作用。新陳代謝重疊的微生物以我們目前能夠識別的多種方式進行生態分化，因此群落組合發生在高維度（多因子）空間內。事實上，最近對微生物基因組進行的基因注釋研究工作，發現了成千上萬的基因簇，其中大部分是尚未表徵明確的功能。根據這些研究，在開放的微生物系統中，功能冗餘似乎是不可避免的結果，在這些系統中，多樣性不受低遷移率的限制。

僅僅根據代謝能力來評估生物體的代謝生態位時，必須多加注意，例如從生物體的基因組推斷其代謝生態位。具有相似代謝系統（「基礎」代謝生態位）的種群專食不同的營養物質，因此在轉錄水平可能顯示出分離的「實際」生態位。特別是，即便只有少數幾個成員活躍地執行代謝功能，功能群也會表現出高度冗餘，這是因為一部分成員會以替代模式獲取能量，而其他成員則並不活躍。某一特定種群的代謝功能通常取決於環境條件以及其他群落成員的存在和活動。我們強調，即使一個群落中的生物體進行多功能代謝，前文討論的經典競爭理論預測仍然適用。也就是說，在穩定狀態下，共存生物體的數量不能超過限制至少一種生物生長的資源數量（包括代謝副產物）。例如，兩個氫自養產甲烷菌可以在同一環境中共存，在穩定狀態下，它們並不會受到同一氫氣庫的限制。非充分混合環境中的小尺度空間分離可能是一種共存機制。例如，具有類似營養偏好的生物體可以在不同的生物被膜上定殖並獲取營養物質，從而能夠在更大的尺度上實現共存。然而在這些情況下，重要的是，要認識到在不同的生物被膜上的種群不會競爭相同的營養庫，因此會有不同的實際生態位。

功能冗餘並不意味著中性

之前的一項研究假設，代謝生態位內的功能冗餘可以反映競爭者近中性的共存。然而，如前面討論的，共存微生物專食同一營養資源，不僅在酶效率和生長動力方面存在顯著的差異，而且在特定條件下，影響其生長速率的其他性狀也有所不同。雖然人們普遍承認功能群成員之間的差異，但是關於微生物群落組成的某些模式是否可以用中性過程來解釋仍存在爭議。類比於宏觀生態的中性理論，有人提出了一個用於研究局域微生物群落組成的中性模型，這個模型僅僅基於隨機遷移和生態漂變（有限種群中由出生/死亡事件的隨機性引起的波動），但卻忽略了物種形成，物種形成是宏觀生態中性理論的一個常見過程。他們得出的結論是，隨機遷移和生態漂變是形成原核生物群落的重要因素，特別是在代謝功能群中。在這項研究之後，中性模型被用來解釋一部分不同環境中的微生物生物地理格局，這些環境包括動物腸道、土壤、生物反應器、樹洞和生物被膜。還有人提出，功能群內的生態漂變可以解釋一部分物種的時間更替，例如在生物反應器、地下水和在河流集水區中的物種隨時間的更替。

我們強調，即使在封閉系統中，功能群內複雜或明顯的分類組成的隨機變化也不能與生態漂變混為一談。事實上，生態漂變並不能有效地解釋功能群內的分類組成更替，例如在生物反應器中觀察到的隨時間的更替。這是因為與選擇過程相比，生態漂變在大種群規模和/或競爭者之間巨大的生態差異中，其重要性降低了。在生物反應器和大多數的自然環境中，細胞密度非常高（生物反應器中的細胞數量可達10¹³個/L），以至於選擇過程明顯優於生態漂變。事實上，中性的隨機出生-死亡模型預測，即使在種群規模較小（10⁴個細胞/L）的情況下，在由同等競爭者組成的群落中，相對稀有的生物體（1%的比例）僅通過生態漂變（世代時間為1天）達到30%的比例，平均需要1600多天。甚至假定其中一種生物的競爭優勢較弱時（預期增長率提高5%），兩個種群都嚴格遵循由競爭排斥預測的確定的軌跡（解釋方差為0.98±0.02）。因此，在微弱的競爭差異下，生態漂變對種群軌跡的影響可以忽略不計。我們注意到上述模型參數是相當保守的。事實上，微生物種群通常包括10⁴個以上的細胞，即使在恆定的環境條件下，觀察到極其稀有的分類單元（少於0.1%的比例）在短短幾周內取代之前佔主導地位和代謝相似的分類單元也並不罕見。此外，即使是同一物種不同菌株也明顯表現出不同的底物親和力，或者對專門的噬菌體的敏感性不同。因此，競爭者在足夠長的時間內具有相似的生長率，使生態漂變成為分類組成更替顯著驅動因素的可能性極低。因此，儘管功能冗餘（無論是在局域範圍還是區域範圍內）是功能群內分類組成更替的必要條件，但更替本身一般不能用生態漂變來解釋。與這一預測相一致的是，最近對人體大規模的微生物群落分析發現，只有不到1%的群落符合Hubbel中性生物多樣性理論。同樣，一項對鳳梨科植物微生物組的調查結果表明，儘管鳳梨科微生物群落功能結構穩定、功能冗餘度高、分類組成高度變化，但其功能群組合併非中性變化。即使在植物和動物生態學中，其種群規模遠遠小於典型的微生物群落規模，也缺少明確的證據能夠表明生態漂變的強大作用（例如，與選擇相比）。

由於生態漂變通常不能解釋功能群內的分類組成更替，這種更替必然是由功能群成員之間的生態差異和潛在的擴散過程造成的。以往的研究確實表明，有限擴散是不同地點之間分類組成變化的一個重要來源，這是基於早期定殖者在群落演替過程中的隨機系統發育結構，隨著時間的推移，半開放培養階段的分類豐富度逐漸增加，或者更常見的是，群落相似性隨著地理距離的增加而衰退。然而，在此之後的研究仍沒有形成定論，因為群落相似性的距離衰減也可能是由空間相關的環境異質性引起的。例如，對環境異質性的解釋可用於闡明鹽沼、全球海洋和鳳梨之間的距離和微生物群落相異性之間的全部或大部分的相關關係。環境異質性是植物群落分類組成空間變化的主要原因之一，如果沒有進行充分的環境因子測量，環境異質性一般很難排除。

在恆定條件下重複操作的生物反應器的實驗中，微生物群落組成遵循複雜但卻重複的軌跡，周期從幾周到幾個月不等。這表明，在沒有明顯環境變化的情況下，功能群內的分類組成更替可以由內在的和至少部分確定性的過程來驅動。這種內在過程可能包括「殺死獲勝者」型噬菌體宿主相互作用，即專門的噬菌體反覆誘導優勢微生物種群的崩潰，目前這種機制的實驗證據很少。提出的其他機制包括抗生素抗性、交叉互飼的快速演化和適應生態位構建。因此，每個物種都可能受到調節其瞬時生長率的生物和非生物因素組合的影響，即使其代謝能力與群落中的其他成員重疊。這些影響因素可能對頻率有所依賴，還可能包括隨機成分，例如基因突變或基因水平轉移。在實踐中，混沌種群動力學可能會模糊群落構建的確定性過程和隨機性過程的區別。此外，在區域尺度範圍內，不常見的擴散作用會增加群落組成的隨機性，這不能僅僅通過內在動力學來解釋。因此，即使清楚某一特定時刻所有的環境因素，也不可能完全預測群落分類單元組成。

結論

通常認為功能冗餘是群落構建中性過程的一種表現，實際上它是具有特定代謝功能的微生物生態多樣性的表現。功能冗餘是開放微生物系統不可避免的湧現特徵，當一個具有高維度特性空間被投射到一個低維的空間時，就會看到這種特徵。因此，可以將功能冗餘看作是多樣性的部分測量，即功能群體內的多樣性，這在數學上是對群體功能豐富度的補充，正如將功能群體內的分類組成視為對功能群體結構的補充。我們推測，開放微生物系統的功能冗餘度可能是一個穩定的系統特徵，這在很大程度上取決於環境類型和所考慮的功能。這一假設對於不斷受到遷移影響的自然系統來說尤其正確，比如在開放的海洋中，物種遷移和當地物種滅絕之間的平衡可能決定生態時間尺度上的功能冗餘。

根據功能的選擇，區分群落功能結構和功能群內的組成可以對生物地球化學和群落構建機制有重要的了解。事實上，與能量轉換相關的代謝途徑可以與特定的環境因子和元素循環強烈耦合，同時與特定分類組成解耦合。在宏觀生態學中也得到類似的觀察結果，在描述群落結構的共位群、生命形式和生存策略方面已經有很長的研究歷史，認為這些都類似於微生物中的代謝功能群。最近，甚至有人提出完全放棄物種方面的宏觀群落模型，把重點放在功能性狀上。將複雜的微生物群落簡化為能量轉化代謝功能性狀的方式，同時研究與這些功能有關的功能冗餘，這對微生物生態學也可能是一個富有成效的方法。

除了代謝生態位效應以外，即使某些代謝功能的活性是強烈保守的，一些其他的機制，如捕食和抗生素抗性，將會隨著時間和空間變化調整微生物群落的分類組成。顯然，群落水平功能與分類組成之間的這種明顯的解耦合現象，並不是功能群內部隨機生態漂變的簡單結果。各種機制如何以及在何種條件下將產生這種解耦合現象，以及是什麼決定了微生物系統功能冗餘的程度，正在成為生態學研究的中迫切需要解答的關鍵問題。

翻譯：馬國琳

校對：任可欣、王文平

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