在花及其組織發育、生長、最後死亡過程中，生殖器官的代謝過程是促使花的顏色、氣味、味道和形狀多樣性的主要原因。這些代謝物中的一部分用於向動物傳粉者提供花朵，另一部分則對非生物脅迫提供保護，而且大部分初級代謝途徑的分子具有生物能量和信號功能，支持生長和向果實和種子的過渡。雖然最近的研究已經提高了我們對花代謝的一般認識，但仍有幾個問題有待解答。在這裡，我們已經編制了一個開放的問題清單，包括花代謝的分子方面，以及與農業和生態系統相關的主題。這些問題包括花的發育代謝研究、花蜜的生物化學及其與促進植物-傳粉者相互作用的相關性、花變白和死亡後代謝資源的循環利用以及病原體對花代謝的調控。我們希望通過這篇綜述來激發關於花代謝的討論，並為將來評估這一領域的進展提供一個參考點。
植物是由簡單無機元素合成複雜有機分子的自養生命體。在被子植物中，器官和組織通常專門進行這些生物合成反應的，例如，具有通過光合作用固定二氧化碳的主要功能的葉子。然而，花本質上是異養的，因為它們嚴重依賴於葉子和根部合成的有機分子。儘管如此，花不僅消耗碳水化合物和胺基酸資源，而且還利用它們作為合成更複雜分子的底物，這些分子維持植物與動物傳粉者的相互作用（Borghi等人，2017年），並在植物受精、胚胎發育以及果實和種子形成的初始階段發揮作用（Ruan等人，2012年；Borghi和Fernie，2017年）。考慮到它們的短暫性，花的新陳代謝是動態的，分室的，高度交織的。事實上，次生代謝途徑在開花前迅速激活，在開花後迅速停止，當初級代謝途徑迅速幹預以維持胚胎發育和結實時，次級代謝途徑也會迅速停止。我們最近見證了花代謝領域的復興，這是由於在玫瑰花中發現了一條生物合成萜類香葉醇的新途徑（Magnard等人，2015年），確定了矮牽牛屬植物中第一個揮發性有機化合物（VOCs）轉運體（Adebesin et al.，2017），蔗糖外流轉運蛋白在菸草和擬南芥蜜腺中的作用（Lin et al.，2014），矮牽牛中苯丙氨酸生物合成和依賴Trp的生長素生物合成之間的代謝交互作用（Lynch等人，2020年），以及控制mimulus色斑形成的分子機制（Ding等人，2020年）。儘管有這些研究，仍有幾個問題有待解答。在這裡，我們整理了一份關於花代謝的開放性問題清單，分為四個部分，包括分子方面、代謝和花發育、花代謝產物與傳粉者相互作用的相關性，最後，我們討論病原體如何操縱花的代謝途徑，使其發揮優勢。我們將討論這些問題的價值和解決這些問題的策略。
我們能不能培育提高授粉服務以獲得更好產量的花？
十多年來，人們已經知道，世界人口在很大程度上依賴動物授粉來生產作物（Klein等人，2007年）。然而，這一問題最近才得到應有的關注，因為市場對依賴授粉的農產品和堅果的需求一直在上升，同時，大量關於傳粉者全球衰退威脅的文獻計量數據已經發表（van der Sluijs and Vaage，2016；Christmann，2019；Decourtye等人。，2019年）。為了應對這一全球性問題，人們的注意力轉向了花卉性狀的育種策略，希望通過用美味的營養資源和其他線索吸引動物來促進授粉服務（Bailes等人，2015年；Prasifka等人，2018年）。但是，「傳粉者育種」真的可以實現嗎？雖然我們仍在等待實驗結果來證明或否定這種方法，但已經提出了一個關於適合育種的花卉性狀的討論，對於這些性狀而言，任何能夠增強植物-授粉者相互作用並同時具有高遺傳方差的性狀都是一個潛在的目標（Bailes等人，2015）（圖1i）。考慮到昆蟲眼睛的解析度較差，顏色對花朵吸引力的影響可能可以忽略不計（de Ibarra等人，2015年），除非創造出大面積的亮度塊（例如，通過重塑植物結構來改變花的排列和顯示），這將為昆蟲導航決策提供更廣泛的視覺線索。到目前為止，氣味在傳粉者育種計劃的討論中還沒有得到太多的注意，儘管它是吸引昆蟲到花上的有力暗示。事實上，控制揮發性氣體的排放會帶來潛在的風險，使花更能吸引不受歡迎的花鳥（Theis和Adler，2012）。鑑於蜜蜂很快學會將誠實的暗示與獎勵聯繫起來，旨在培育花蜜和花粉化學特性的項目有望對植物-授粉者的相互作用產生積極影響（Prasifka等人，2018年）。儘管如此，在花粉萌發和花粉管伸長過程中，改變花粉的化學成分會有影響授粉的風險，更不用說昆蟲並不總是尋找胺基酸或脂肪含量高的花粉（Roulston等人，2000年）。由於最近有研究表明，育種可能會改變花粉和花蜜的化學成分，因此應該實施評估花的質量和花的回報的計劃。同樣，環境和農業實踐對花卉化學的影響也常常被忽視（Borghi等人，2019年；Dowell等人，2019年；Prado等人，2019年）；因此，以花獎勵為目標的育種計劃也應側重於穩定的代謝特性，以確保為授粉者提供恆定的資源。因此，代謝組學輔助育種（Fernie and Schauer，2009）以花和花獎勵為重點，有很大潛力為決策提供信息，這將有利於授粉者和最終消費者。