生物演化史上的「黑洞」,可能需要物理學來填補

科學之精要在於能夠提供規律，比如物理學中最迫切的問題在於，為什麼物理定律是這樣的？使用什麼樣的基本規律才能推演出宇宙中已知的各種物理特性？生物學的規律性遠弱於物理學，儘管生物學規律不需要像物理定律那樣嚴密普適，演化生物學的預言能力還是弱得令人汗顏。關於演化的分子生物機制和地球的生命歷史，我們已經積累了海量的知識，但對其中的規律性仍然知之甚少。在生命的歷史中，哪些部分是出於偶然，哪些部分又有物理定律和約束條件決定？

撰文 | Nick Lane

譯者 | 嚴曦

在生物學的核心地帶，存在著一個未知的黑洞。坦白說，我們不知道生命為什麼是現在這樣。地球上所有的複雜生命擁有一個共同祖先，它從簡單的細菌演化而來，在40億年的漫長歲月中只出現了一次。這究竟是一個反常的孤立事件，還是因為其他的複雜生命演化「實驗」都失敗了？我們不知道。已知的是，這個共同祖先一出場，就已經是一個非常複雜的細胞。它的複雜程度，與你身上的細胞不相上下。這份複雜性遺產傳給了你我，也傳給了其他所有後代，從樹木到蜜蜂。你可以試試在顯微鏡下觀察自己的細胞，並和蘑菇細胞比較。二者幾乎無從分辨。我們與蘑菇的生命顯然天差地遠，那麼，為什麼我們的細胞卻如此相似？而且並不只是外觀相似，所有複雜生命都有同一套細胞特徵，從有性生殖到細胞衰老再到細胞凋亡，其機制之精巧複雜，與物種間的相似程度同樣驚人。為什麼這些特徵會在我們的共同祖先身上積聚？為什麼在細菌身上卻找不到這些特徵獨立演化的痕跡？如果這些特徵是通過自然選擇微步演化而來，每一小步都帶來一點點優勢，那麼為什麼類似的特徵沒有出現在各類細菌中？對這些問題的探討可謂眾說紛紜，但學界至今沒有給出令人信服的解釋。

這些問題反映了地球生命奇特的演化軌跡。生命在地球形成約5億年後就已出現，距今大約40億年。然而，此後的20多億年中，也就是地球歷史一半的時間，生命一直停滯在細菌水平。直到40億年後的今天，細菌仍然保持簡單的形態，雖然它們發展出豐富的生物化學代謝能力。所有形態複雜的生物，包括植物、動物、真菌、藻類和阿米巴原蟲等單細胞原生生物，與細菌形成了鮮明的對比。它們是同一個祖先的後代，這個祖先大約於20億~15億年前出現，從外形到內在都是一種「現代」細胞，擁有精細的內部結構和空前的能量代謝水平。所有這些新特徵，都由一套複雜的蛋白納米機器驅動，由數以千計的新基因編碼，而這些基因在細菌身上幾乎從未發現。在複雜生命的共同祖先與細菌之間，沒有現存的演化中間型，沒有「缺失環節」來揭示為什麼這些複雜的特徵會出現，以及它們是如何演化的。在細菌的簡單與其他一切生命令人敬畏的複雜之間，只有一片無法解釋的空白。一個演化的黑洞。

人類為什麼會遭到各種疾病的侵襲，這是一系列複雜到無法想像的問題。為了尋求答案，人類每年都會在生物醫學研究上投入巨額的金錢。我們現在對基因和蛋白質的關係、對生物調節系統之間的反饋互動，都掌握了海量的細節。我們建立了精密的數學模型，設計了計算機模擬程序，以信息化的方式來重建這些生物過程。然而我們仍然不知道，所有這些生物組件都是如何演化而來的！如果我們不知道細胞為什麼是這樣運行的，又如何能指望理解疾病呢？不了解歷史，我們就不可能理解一個社會；不了解細胞的演化史，我們就不可能理解細胞的運作方式。這些問題不僅有重要的實用意義，它們本身也是人類要面對的終極問題：我們為什麼會存在？是什麼樣的法則創生了宇宙、恆星、太陽、地球，以及生命本身？同樣的法則是否也在宇宙中的其他地方創造了生命？外星生命是否和我們相似？諸如此類的形而上之問，關乎我們何以為人的核心。然而，自人類發現細胞350年之後，我們仍然不知道地球生命為什麼會是這樣。

讀者你可能還沒注意到人類在這方面的無知，這不是你的錯。各種教科書和學術刊物上滿載科學信息，但絕大多數都不會探究這種「幼稚」的問題。我們被網際網路上各式各樣、良莠不齊的信息淹沒，難以辨別它們的真偽與用途。但這不僅僅是信息過載的後果，就連生物學家自己，對這個專業領域中心的黑洞，也沒有多少清醒的認識。絕大多數生物學家忙於研究其他問題。大多數學者研究大型生物、特定的動物或植物，少數人研究微生物，更少數的人研究細胞的早期演化。另外，生物學界還要擔心神創論者和智慧設計論的攻擊。他們擔心：承認科學家不知道所有的答案，也許會讓反演化論者乘虛而入，讓他們嘲笑自己對演化實際上一無所知。這種擔心其實毫無必要，我們對已經掌握的知識很有信心。生命起源和早期細胞演化理論能夠解釋海量的事實，與其他科學知識嚴密符合，能對未知的生物學關係進行預測，並且經得起實證檢驗。我們對自然選擇機制，對另一些塑造基因組的隨機過程都理解得非常充分。所有這些事實，都能與細胞的演化理論互相印證。然而，我們對事實的高度掌握恰恰凸顯了一個問題：我們不知道為什麼生命會以如此奇特的路徑演化。

科學家是充滿好奇心的人，如果這個問題確實像我說的這麼嚴峻，它本應該廣為人知。然而實際情況並非如此，科學界對這個問題的意識遠沒有明確。現有的各種解釋互相爭論，但大都晦澀難懂，反而掩蓋了問題本身。另一個難點在於，問題的相關線索分散在眾多不同的研究領域之中：生物化學、地質學、種系發生學、生態學、化學和宇宙學。幾乎沒有人能成為所有這些領域真正的專家。生物學現在正處於「基因組革命」的進程之中，我們掌握了成千上萬種生物完整的基因組序列，包含億萬數位的代碼。在這些數位化的生物信息中，從遠古遺留至今的線索經常互相矛盾，令人迷惑。對這些數據的解讀要求研究者擁有精深的邏輯、計算和統計技能，生物學上的理解反倒被擠到了從屬地位，「有當然好，沒有也無大礙」。大數據研究方法的迷霧在我們周圍湧動，爭論交纏。每當稍稍撥開迷霧，更加離奇的新課題就會湧現。科學家曾經的自信從容逐漸消失，我們現在面對著一幅嶄新的生物學場景：真實、嚴峻、令人不安。然而，從一個研究者的角度來看，能夠發現一個重要的新課題並尋求答案，非常激動人心！生物學中最大的問題還有待解決，本書正是我起手的嘗試。

細菌和複雜生命有什麼樣的關係？早在17世紀70年代，荷蘭科學家安東尼·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）在自製的顯微鏡下發現微生物時，對這個問題的初步研究就開始了。他鏡頭下生機勃勃的「微型動物」，讓當時很多人都難以置信。但這些生命的存在，很快被同樣天才的羅伯特·胡克（Robert Hooke）再次證實。列文虎克還發現了細菌，他在1677年那篇著名的論文中寫道：它們「小到令人難以置信；以我視野中能看到的估計，100個這樣極其微小的動物排成一行，寬度也超不過一粒細砂；如果我的估計正確，那麼一百萬個加起來，也不會比一粒細砂重」。不少後世的研究者懷疑，列文虎克是否真的用他簡單的單鏡頭顯微鏡觀察到了細菌。現在已經沒有爭議：他確實做到了。可以通過兩點證明：首先，他發現細菌無處不在——雨水中，海水中，並不僅僅在自己的牙齒上才能找到；其次，他通過敏銳的直覺發現了兩種微生物的區別，一種被他稱為「非常微小的動物」（即細菌），另一種則是「巨大的怪物」（實際是單細胞的原生生物，protists）。他區別二者的依據，在於觀察到後者旺盛的運動行為和「小腳」（纖毛）；他甚至注意到有些較大的細胞由多個小「液泡」組成，並與細菌進行了比較（當然他用的不是這些現代術語）。幾乎可以肯定，列文虎克在這些液滴中觀察到了細胞核，即所有複雜細胞貯藏基因的地方。接下來，關於這個課題的研究停滯了幾個世紀。在列文虎克發現微生物50年後，著名的分類學家卡爾·林奈（Carl Linnaeus）把所有微生物不加區別地分在Vermes門（意為「蠕蟲」）的Chaos屬（意為「無形狀」）。到了19世紀，與達爾文同時代的德國演化論學者恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）才再次確認微生物之間存在重大差別，並把細菌與其他微生物區分開來。20世紀中期以前，關於細菌的生物學認知沒有多少進展。

生物化學的統一，使細菌研究邁入了一個關鍵階段。此前，細菌花樣百出的新陳代謝能力讓它們似乎無法歸類。它們可以依靠任何物質生存，從混凝土到電池液到氣體。如果這些完全不同的生活方式沒有任何共同點，我們用什麼依據來確定細菌的分類呢？如果無法歸類，我們又怎能理解細菌呢？正如化學元素周期表為化學研究帶來了理論的統一，生物化學也為細胞演化研究帶來了秩序。另一位荷蘭人阿爾貝特·克呂沃爾（Albert Kluyver）闡明：生命令人眼花繚亂的多樣性，其實是由非常相似的生物化學過程支撐。呼吸作用、發酵作用和光合作用雖然各有區別，但全都有共同的生物化學基礎。這種概念的整合，證明了所有生物起源於一個共同的祖先。克呂沃爾認為，在生物化學層面，對細菌成立的理論，對大象也成立；細菌和複雜生物之間幾乎沒有界限。細菌的代謝多樣性遠超複雜生物，但二者最基本的生命活動過程都很相似。克呂沃爾的學生科內利斯·范尼爾（Cornelis van Niel），以及羅傑·斯塔尼爾（Roger Stanier），可能是那個時代最能理解細菌的本質不同於其他生物的科學家。他們認為，細菌就像原子，不可再分。它們是最小的生物功能單位。很多細菌和人類一樣能進行有氧呼吸，但必須通過整個細菌才能執行這種功能，細菌沒有人類細胞中專門進行呼吸作用的組件。細菌繁殖時會分裂，但從功能角度來說，細菌不可再分。

過去的半個世紀中出現了三次顛覆人類以往生命觀念的生物學革命。第一次在1967年的盛夏，由林恩·馬古利斯（Lynn Margulis）挑起。馬古利斯提出，複雜細胞不是經由「標準」的自然選擇演化而來，而是通過一場合作共生的盛宴；細胞之間進行非常密切的合作，直到永久入住彼此體內。共生是指兩個或更多物種之間一種長期的互動關係，通常伴隨著物質和服務的交換。對微生物來說，物質交換涉及的是新陳代謝所需的、構成細胞生命的基礎物質。馬古利斯使用的術語是內共生（endosymbiosis）：同樣是交換物質，但這種合作方式極為親密，合作一方乾脆住到另一方的身體裡面去了。馬古利斯這些觀點可以溯源到20世紀初期的研究，而且讓人想起大陸漂移學說：非洲和南美洲的海岸線大致吻合，在地圖上看，二者就像是曾經連在一起，後來才分開的。這種「幼稚」的想法，曾經被長期嘲笑為荒誕不經之談。與之類似，複雜細胞的某些內部結構看起來很像細菌，而且好像是獨立生長與分裂的。也許，解釋就是那麼簡單——它們本來就是細菌！

與大陸漂移學說一樣，這些思想都走在了時代的前面，直到分子生物學於20世紀60年代興起，才給出了有力的論證。馬古利斯以細胞內的兩種專門構造為研究對象：線粒體和葉綠體。線粒體是細胞進行有氧呼吸的場所，食物在線粒體內氧化，並提供維持生命所需的能量。葉綠體是植物細胞進行光合作用的發動機，太陽能在這個場所中轉化為化學能。這兩種細胞器都保留了自身的微型基因組，其中只有幾十個基因，編碼幾十種呼吸作用或光合作用所需的蛋白質。對這些基因測序後，真相終於明朗：簡而言之，線粒體和葉綠體確實源自細菌。但它們不再是細菌，沒有真正的獨立性，因為絕大多數對它們自身存在必需的基因（至少有1500個）都儲存在細胞核內。細胞核，才是細胞的「基因控制中心」。

馬古利斯對線粒體和葉綠體的認識是正確的。到了20世紀80年代，反對者已經寥寥無幾。但是她的野心遠不止於此：在她看來，整個複雜細胞（現在的正式名稱是真核細胞）都由共生細菌拼接而成。很多其他的細胞組成部分，尤其是纖毛（即列文虎克描述的「小腳」），同樣起源於細菌（在馬古利斯看來，纖毛起源於螺旋體）。她認為，一連串細菌共生合併造就了真核細胞。該理論後來被她命名為「系列內共生理論」。她認為還不只是單個的細胞，整個生物界的本質就是一張巨大的細菌協作網絡：蓋亞（Gaia）。她和詹姆斯·洛夫洛克（James Lovelock），成了「蓋亞理論」的先驅。近些年，蓋亞理論改頭換面為「地球系統科學」（但摒棄了洛夫洛克原來的目的論成分），迎來了一次復興；但是，馬古利斯的觀點，即認為真核細胞是細菌的集合體，從來沒有多少實證基礎。絕大多數真核細胞的內部構造，從形態上看並不像是起源於細菌，基因測序後更沒有獲得什麼證據。所以，馬古利斯在某些問題上是正確的，但在其他問題上幾乎肯定錯了。2011年，馬古利斯因中風而過早去世。但她的鬥士精神，她強烈的女性意識，她對達爾文主義式的競爭的排斥和她對陰謀論的輕信，都讓她留下的智識遺產珠礫混雜。有人把她看作女權主義的英雄，有人認為她是我行我素的偏執狂。可悲之處在於，無論褒貶，這些爭議大都遠離科學。

第二次革命是種系發生學革命。這是一門關於基因族譜的學問，早在1958年，弗朗西斯·克裡克（Francis Crick）就預見了這場革命的開端。克裡克的預言，字裡行間都帶著他特有的從容自信：「生物學家應該意識到，很快我們就會迎來一門全新的學科，名字可能是『蛋白分類學』，即對生物蛋白質胺基酸序列的研究，以及物種間的比較。這些序列是某種生物表型（phenotype）最細緻的信息表達，它們之中可能隱藏著海量的生物演化信息。」他的預言果然成真。現代生物學的研究，很大程度上重心在於解開蛋白質和基因序列中隱藏的信息。我們已經不再直接比較胺基酸序列，而是比較DNA的字母序列（由它們編碼蛋白質），因為這樣準確度和靈敏度更高。儘管克裡克有如此敏銳的預見性，但是他或者其他任何人，當時也完全想像不到，基因序列研究會牽出怎樣的生命秘密。

卡爾·烏斯（Carl Woese）是一位歷經坎坷的革命者。20世紀60年代，他低調開啟了自己的研究工作，十年後才收穫成果。當時，烏斯需要選擇一個單一的基因來比較不同的物種。很明顯，這個基因必須存在於所有物種之中，必須具有同一種功能。對細胞而言，這種功能必須非常基本、極為重要，任何細微改變都會遭到自然選擇的懲罰。如果絕大多數變異都會被自然選擇淘汰，那麼留存下來的必然是基本不變或者說極端緩慢的演化，在漫長的歲月中改變非常小。如果我們要比較不同物種幾十億年間累積下的差異，就必須遵守以上選擇標準。如果奏效，我們就能得到一張宏大的生命樹圖，一直追溯到生命起源。烏斯的計劃就是這樣志存高遠。為了選出滿足這些苛刻要求的基因，他開始研究細胞的基本功能，即細胞製造蛋白質的能力。

所有細胞都有核糖體。這是一種精巧的納米機器，蛋白質的組裝就是在核糖體上完成的。除了已經成為時代標誌的DNA雙螺旋，在資訊時代的生物學領域，沒有什麼東西比核糖體更有象徵意義了。它的構造還體現了一種人類思維難以測度的矛盾現象：比例。核糖體小到難以想像。細胞已經小到必須用顯微鏡觀察；人類歷史上的絕大多數時候，我們對細胞的存在都毫無概念。但核糖體比細胞還要小几個數量級，人類的一個肝細胞中就有1300萬個核糖體。然而在原子維度上看核糖體，它又是非常巨大、極其複雜的超級建築。由幾十個基本部件組成，這些活動零件的運行精度，遠超現代的自動化工廠流水線。這毫不誇張：核糖體首先與編碼蛋白質的「穿孔帶」代碼腳本（即信使RNA）結合，然後按照序列逐個字母精確轉譯成蛋白質。核糖體捕獲細胞質中的游離胺基酸作為基本構件，並把它們連成一條長鏈，順序由代碼腳本決定。核糖體的錯誤率大約為每10 000個字母出現一次錯誤，比人類高端製造業的廢品率低得多。它們的工作效率大約為每秒鐘處理10個胺基酸；由幾百個胺基酸組成的蛋白質，一分鐘內就能合成完。烏斯最終選擇了核糖體的一個亞基，可以說是選了這臺精密機器上的一個小零件，把它的編碼基因作為比較對象。他比較了從細菌（例如大腸桿菌）到酵母再到人類等不同物種中的這一基因序列。

他的發現顛覆了我們的世界觀。細菌和複雜真核生物之間的區別很明顯，在表示親緣關係的分支樹圖上，二者分屬不同的分支大類。其中唯一的意外在於真核生物分支內部，即植物、動物和真菌之間的區別極小，但是，大多數生物學家仍在這個大類中投入了畢生的研究精力。真正出乎所有人意料的是，生命居然存在第三個域（最頂端的生物分類）。幾個世紀以前，我們就已經知道這些簡單細胞的存在，但一直把它們誤認為細菌。它們的外觀和細菌一模一樣：同樣微小，同樣缺乏可以辨認的內部結構。但二者之間核糖體的區別，如同柴郡貓的神秘微笑，揭示了另有一種不同於細菌的生命存在—儘管同樣缺乏複雜度。這種新的生物類群和細菌一樣，沒有真核生物的複雜形態，但它們的基因和蛋白質與細菌截然不同。這類生物被命名為古菌（archaea），因為當時的研究人員猜測，它們比細菌更古老。他們很可能猜錯了，現代的研究認為，二者一樣古老。然而在基因和生物化學層面，細菌和古菌之間的鴻溝就像細菌和真核生物（人類）之間一樣巨大。在烏斯著名的「三域」生命樹上，古菌域和真核生物域是「姊妹分支」，有較為接近的共同祖先。

古菌與真核生物在某些方面確實有很多相似之處，尤其是生物信息的流動（即讀取基因序列並轉化為蛋白質的方式）。古菌有幾種精巧的分子機器，類似於真核生物的對等特徵，只是少一些部件——也許這正是演化出真核生物複雜性的源頭。烏斯不顧細菌和真核生物在形態上的巨大差異，而是把所有生物分成了地位相當的三個域，每個域內都經歷了充分的演化，沒有哪一支比其他任何一支更本源。他力主拋棄以前的術語「原核生物」（英文術語的原意為「出現細胞核之前」，適用於描述細菌和古菌），他的生命樹圖上也沒有任何基因特徵來反映「原核生物」這一划分。三個分支域都直接連回生命原點，擁有同一個神秘的祖先，不知如何就憑空出現了三支後代。烏斯晚年對生命最早期的演化持一種幾乎是神秘主義的態度，呼籲用整體論來研究生命。這很諷刺，因為他本人掀起的生物學革命，恰恰是基於純粹的還原論方法，即僅僅分析一個基因。細菌、古菌和真核生物確實是不同的類群，這點毫無疑問；烏斯的革命性開創也確實意義重大。但是他倡導的整體論方法，即以生物的整個基因組為研究對象，正在引發第三次細胞學革命。而這場革命，又推翻了烏斯自己的認識。

我們正處在第三次革命的進程之中。它的推理方法比較曲折，但帶來的衝擊最大。它的理論起源於前兩次革命，特别致力於在二者之間建立聯繫。烏斯的生命樹圖，描繪了一個底層基因在三個生物域中的趨異演化關係。馬古利斯描述的圖景，則是不同物種的基因通過融合、捕獲和共生行為，最終匯聚在一起的進程。如果把後者的想法也畫成樹圖，會是一張匯聚圖，而不是分支圖，與烏斯的樹圖恰好相反。他們兩個不可能全都正確！不過也不會全錯。真相就隱藏在二者之間的某個位置，這是科學研究中常常遇到的情況。但不要以為這只是對兩個理論的折中。目前正在成形的答案，比之前的兩種結論都更加激動人心。

我們知道，線粒體和葉綠體確實源於細菌，它們是通過內共生作用融入細胞的；而真核細胞的其他部分，很可能通過常規方式演化而來。關鍵問題在於，融合究竟是什麼時候發生的？葉綠體只存在於藻類和植物中，所以很可能是由這兩類的某個共同祖先單獨獲得的。因此，這應該是一次較晚發生的事件。而線粒體存在於所有真核細胞之中（有一個實際上不是例外的「例外」，我們將在第一章中討論），所以獲得線粒體應該是一次較早發生的事件。有多早？或許我們可以換個問法：什麼樣的細胞獲取了線粒體？以下是標準的教科書觀點：它是一種十分複雜的細胞，類似於阿米巴原蟲，是可以自由運動的捕食者，能夠變形，並通過吞噬作用吞噬其他細胞。也就是說，與貨真價實、構造完備的真核細胞相比，當初獲得線粒體的細胞並沒有多大差別。然而我們現在知道，這種看法是錯誤的。過去幾年間，研究人員選擇了更具代表性的物種，比較了大量基因，由此得出了毫不含糊的結論：那個宿主細胞是一個古菌，屬於古菌域。所有的古菌都是原核生物，顧名思義，它們沒有細胞核，沒有性別，沒有包括吞噬作用在內的一切複雜生命特徵。這個宿主細胞在形態方面幾乎沒有任何複雜度可言。然而，不知如何，它捕獲了後來變成線粒體的細菌。自那之後，它才演化出了所有的複雜特徵。如果事實的確如此，那麼複雜生命的單一起源很可能有賴於對線粒體的獲取，是線粒體觸發了複雜生命的狂飆演化。

複雜生命的起源，是發生在古菌宿主細胞和後來變成線粒體的細菌之間的內共生事件，而且只發生過一次。這個激進的理論，其實早在1998年就由演化生物學家比爾·馬丁（Bill Martin）提出。馬丁才華橫溢，直覺敏銳，思維開闊。他發現了真核細胞不同尋常的基因嵌合現象，並據此提出了大膽的新理論。以發酵作用這條生物化學路徑為例：古菌使用一種特定的方式，細菌則採用另一種，兩種方式涉及的基因也大不一樣。而真核生物會使用幾種發現於細菌中的基因、幾種發現於古菌中的基因，並把它們編織成一條精密的複合路徑。這種錯綜複雜的基因嵌合現象，不止發酵作用有，複雜細胞中的所有生物化學過程幾乎都是如此。從演化遺傳學的角度來看，這種情況簡直是「豈有此理」！

馬丁考慮得十分周詳。為什麼宿主細胞從它的內共生體那裡獲取了這麼多基因，並把它們深深地融入自己的基礎架構之中，取代了很多自身原有的基因？馬丁和米克洛什·米勒（Miklós Müller）共同提出的答案是「氫氣假說」。他們認為，宿主細胞是一個古菌，能利用兩種簡單的氣體生活：氫氣和二氧化碳。內共生體（未來的線粒體）是一個有著多種代謝方式的細菌（這對細菌而言很普遍），為宿主細胞提供氫作為養料。馬丁和米勒通過邏輯推理，一步步明確了這種共生關係的細節，解釋了為什麼一種原本依靠簡單氣體存活的細胞，後來會為了供養它的內共生體而變成以有機物為食。但這些都不是這裡的關鍵。關鍵在於，馬丁推測複雜生命起源於兩種細胞之間的單一內共生事件。他認為，宿主細胞是古菌，不具有真核細胞的那些複雜特徵；他還認為，從來就沒有所謂的「中間型」，即不存在尚未獲得線粒體的簡單真核細胞；線粒體的獲得和複雜生命的起源，本來就是同一事件。他還認為，真核細胞那些精巧繁複的特徵，諸如細胞核、性和吞噬作用，全都發生在獲取線粒體之後，是在這種獨特的內共生狀態下演化而來的。馬丁的研究代表了演化生物學中最深刻的洞察力，本應該更加廣為人知。但是它太容易被人與系列內共生理論混為一談（後面我們會看到，內共生理論並沒有提出馬丁的這些推論），所以當時未能脫穎而出。然而過去20年間，馬丁這些詳盡的理論預言全都得到了基因組研究的證實。這真是一座生物化學邏輯嚴密推理的豐碑！如果諾貝爾獎單獨設立生物學獎項，沒有人比馬丁更配得獎。

圖1 顯示複雜細胞嵌合起源的生命樹（這是馬丁於1998年繪製的複合生命樹，依據的是對整個基因組的比較。細菌、古菌和真核生物三個域的關係如圖所示。真核生物的起源是嵌合式的，古菌宿主和細菌內共生體的基因混合，宿主最終演化成了形態複雜的真核細胞，內共生體最終演化成了線粒體。某一類真核生物後來又獲取了第二種細菌內共生體，最終演化成了藻類和植物的葉綠體。）

所以，我們現在又回到了起點。我們掌握了很多知識，但還是不知道為什麼生命會是這樣。我們知道複雜細胞起源於40億年演化史中的單一事件：一個古菌和一個細菌的內共生（圖1）。我們知道複雜生命的特徵在這次結合之後才演化出現。但我們仍然不知道，為什麼這些特徵會出現在真核細胞中，在細菌和古菌中卻沒有留下演化的痕跡。我們不知道是什麼力量限制了細菌和古菌：為什麼它們的生物化學機制如此多姿多彩、基因多態性如此豐富、依靠氣體和石頭都能頑強生存，但一直保持著簡單的形態？我們真正擁有的是一個新穎大膽的理論構架，可以依此繼續探索。

我相信，線索就藏在細胞的生物能量生產機制中。這種怪異的機制從各方面限制了細胞，但很少有人理解這一點。本質上，所有的活細胞都通過質子（帶正電荷的氫原子）回流來為自身提供能量，就像是某種電流——只是用質子代替了電子。我們通過呼吸作用氧化食物而獲得的能量，被用來把質子泵過一層膜，在膜的另一邊形成質子蓄積。從這個「水庫」回流的質子可以為細胞工作供能，如同水電站的渦輪電機。這種利用跨膜質子梯度為細胞供能的奇特機制，發現之初完全出人意料。彼得·米切爾（Peter Mitchell）是20世紀最具獨創性的科學家之一，他於1961年首先提出了這一理論，並在此後的30年間逐漸將其完善。米切爾的學說被認為是自達爾文以來最「反直覺」的生物學理論，可與愛因斯坦、海森堡和薛丁格的物理學思想相媲美。現在，我們對質子動力的工作方式理解得十分詳盡，已經深入到蛋白質層面。我們還發現，所有的地球生命，無一例外都利用質子梯度供能。質子動力是生命不可或缺的成分，就像通用遺傳密碼。然而，這種反直覺的能量利用機制最初是怎麼演化出來的，我們幾乎一無所知。在我看來，這就是位於當代生物學核心的兩大未知問題：為什麼生命以如此令人困惑的路徑演化？為什麼細胞的供能方式如此古怪？

寫作本書就是為了嘗試回答以上兩個問題，而且我相信二者緊密相關。我希望說服讀者，演化是圍繞能量進行的，我們必須考慮能量才能理解生命的各種特徵。我希望向讀者展示，能量與生命從一開始就密不可分，地球生命的基本特徵源於一顆躁動行星的能量失衡。生命的起源由能量流推動，質子梯度對細胞的出現至關重要，但是對質子梯度的利用又限制了細菌和古菌的結構。這些限制條件主宰了細胞之後的演化歷程，細菌和古菌雖然在生物化學方面花樣百出，卻一直保持著簡單的形態。我想證明，一次罕見的內共生事件，即一個細菌入住一個古菌體內，打破了這些限制，使複雜細胞的演化成為可能。一個細胞在另一個活細胞內生活並逐漸融合，這是很難實現的變化；形成這種關係的困難程度，解釋了為什麼複雜生命的起源只有一次。我還想證明，這種密切的共生關係決定了後來出現的很多複雜細胞特徵，包括細胞核、有性生殖、兩性，還有不朽的種系和無常的肉體—也是有限壽命和基因預定死亡的源頭。最後，從能量角度思考生命能讓我們認識人類自身的生物學特性，特別是演化過程中深層次的取捨權衡：生殖力和年輕時的健康，代價是衰老和疾病。我認為，這些見解能夠幫助人類增進健康，至少能加深對健康的理解。

本文節選自《複雜生命的起源》，貴州大學出版社2020年10月版。

作者簡介：

尼克·萊恩（Nick Lane），演化生物學家，英國倫敦大學學院教授。他的研究方向為演化生物學與生物能量學，聚焦於生命的起源與複雜細胞的演化。他還是倫敦大學學院線粒體研究學會的創始成員，也是生命起源研究計劃的項目領頭人。2010年，他以《生命的躍升》榮獲英國皇家學會科學圖書獎。尼克本人因為在分子生物學研究上的卓越貢獻，於2015年榮獲英國生物化學學會獎。他不僅深耕自己的學術研究領域，還孜孜不倦地參與公眾科學普及。2016年，尼克因為在科學傳播上的深入付出而榮獲英國皇家學會麥可·法拉第獎章。

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原標題：《生物演化史上的「黑洞」，可能需要物理學來填補丨展卷》

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