喀斯特地區土層淺薄且極不連續,下伏的表層巖溶帶裂隙管道發育,這不僅使得喀斯特生態水文過程和植物水分環境明顯區別於絕大多數非喀斯特地區,生態環境亦更為脆弱。西南喀斯特地區系全球三大喀斯特集中分布區之一,由於歷史上不合理的人類活動和「十一五」以來大規模的生態保護與建設,幾十年間,該區植被整體上經歷了由破壞到恢復的變化過程,曾經以石漠化為主要特徵的西南喀斯特山區植被覆蓋度明顯提升。但由於該區特殊的地質條件,地表水滲漏嚴重、水文過程迅速等導致降雨後只能維持數日的溼潤環境,巖溶乾旱頻發,嚴重影響植物的生長和分布。同時,全球變化尤其是降水格局變化背景下,西南喀斯特地區不僅年均降水量呈下降趨勢,極端氣候事件(如降水和乾旱)出現的頻率亦明顯升高,且這種變化的空間異質性正逐漸降低,致使該區植物承受雙重水分脅迫。然而,目前已有研究對喀斯特典型生境植物如何響應水分條件變化仍缺乏深刻認識,限制了對已恢復植被群落穩定性評估與動態預測。
近期,中國科學院亞熱帶農業生態研究所研究人員基於環江喀斯特生態系統觀測研究站的野外原位控制試驗平臺,聚焦經歷持續135天(7-11月)的遮雨處理樣地(大塊孤立出露基巖),以無處理樣地為對照,利用碳氫氧穩定同位素技術,結合植物生理生態學研究方法,跟蹤監測分析了喀斯特典型石生環境不同生活型11種木本植物對生長季乾旱的響應特徵。研究發現,在無連續土層分布但風化基巖層裂隙管道較為發育的石生環境中,植物的用水策略差異不完全取決於常綠落葉等生活型特徵。另外,接收自然降雨的不同生活型植物種在生長季期間各項理化指標變異程度較小;而乾旱處理樣地隨著遮雨天數的增加,生境內可利用水分急劇減少,目標物種呈現出明顯的兩類響應特徵。(1)遮雨條件下始終以淺層土壤或風化基巖層中物理深度相對較淺、頻繁被雨水補給、氫氧同位素值波動大且易受蒸發影響的「水庫」(即動態庫)為主要水源的物種,由葉片黎明前水勢反映的根區水分環境持續降低,且據正午水勢的變異係數、線性混合模型、植物Hydroscape面積等多種定量方法計算結果均顯示該類植物的非等水勢程度較高,且物種固有水分利用效率較低、胸徑普遍較小,乾旱致死率較高。(2)遮雨期間能夠以物理深度較深、僅能被較大降雨直接補給、基本不受蒸發影響且同位素值相對穩定的「水庫」(即穩態庫)為主要水源的物種,黎明前和正午水勢均相對穩定,屬於偏等水勢類型植物,該部分物種固有水分利用效率高,且植物個體普遍較大,遮雨試驗期間未出現乾旱致死。
研究揭示的由水分來源深度(即根系深度)牽引的植物響應乾旱的兩類收斂性特徵,不僅反映了喀斯特巖土環境在適生物種自然篩選方面強烈的生境過濾作用,更充分說明了依賴風化基巖層(即表層巖溶帶)儲水尤其是穩態庫水分,以及與其緊密協同的偏等水勢、高水分利用效率、處於演替後期等特徵要素在植物抵禦生長季乾旱、降低乾旱致死風險中的關鍵作用。
研究結果以Water uptake depth is coordinated with leaf water potential, water use efficiency and drought vulnerability in karst vegetation為題,發表在植物學期刊New Phytologist上。研究得到了國家自然科學基金、廣西自然科學基金和中科院西部青年學者和青年創新促進會項目的支持。
圖1.遮雨期間植物黎明前(a)及正午水勢(b)變化特徵圖
圖2.遮雨乾旱期間11種喀斯特木本植物的7個關鍵植物功能性狀之間的緊密耦合和共同變異特徵
來源:中國科學院亞熱帶農業生態研究所