一花一世界，一樹一菩提。2017年物種日曆裡介紹的最小萌物，毫無疑問是體長200～300μm的大草履蟲。作為所謂的原生生物，這些芥子須彌的單細胞生命有著與我們人類大相逕庭的生存之道。
2018（第二屆）模式動物與重大疾病動物模型研究與應用研討會# 不過在了解它們之前先有一個密恐預警
可愛的大草履蟲。
正是這些神奇的結構和多樣的功能，為生物學研究提供了有趣的原材料，讓我們有機會洞悉生命的基本法則。今天，我們就來了解一種
諾貝爾獎背後的微小功臣——嗜熱四膜蟲Tetrahymena thermophila。
嗜熱四膜蟲的掃描電鏡照片。
顯微鏡下看它們遊泳
嗜熱四膜蟲可以算是大草履蟲的近親，二者都屬於囊泡蟲類的纖毛蟲門，有著一身短短的纖毛。
比大草履蟲更加嬌小的四膜蟲，體長只有50μm左右，有著一副微胖界的梨形身材。身材可愛的Tetrahymena sp.。
四膜蟲的細胞表面從頭至尾平行分布著18～20列纖毛，「頭頂」附近的口器中還有四個纖毛密集的條形區域，在早期的光學顯微鏡下看起來好像四列「膜」，因此得名四膜蟲（tetra是希臘語的「四」，hymenium就是「膜」，比如蜜蜂所屬的膜翅目就是hymenoptera）。
用螢光試劑染色後，我們可以在螢光顯微鏡下看到的嗜熱四膜蟲的部分細胞結構：基體是纖毛根部嵌入細胞膜的結構，而在細胞膜下方，一列列的動纖絲把基體連接起來（圖片的比例尺長度是10μm）。
世界上的生物有成千上萬種，但在生物學研究中，科學家們常常選擇一些特定的「模式物種」來集中精力研究，希望通過研究這些物種增進我們對普遍生命規律的了解。
四膜蟲就是一種優秀的模式生物——它們極其好養。要找它們也很容易。
，靠著纖毛擺動前進，遇到能塞進嘴裡的東西是來者不拒。四膜蟲吞食的食物也會在體內形成食物泡，消化完畢後的殘渣從細胞後端排出。四膜蟲可以在很多人工環境下開心地生長，最快2～3小時就能繁殖一代。
「啊呀呀我遊啊遊。」
超好養的它們有什麼用除了能生養，這個獼猴桃（或者說長毛的牛油果）還有一些非常有趣的性質。比如說，
四膜蟲渾身的纖毛由細胞內部發達的「細胞骨架」支撐，所以，可以大量培養的四膜蟲是純化細胞骨架相關蛋白質的好材料。1965年，科學家就利用四膜蟲發現了在細胞骨架上充當「搬運工」的動力蛋白(dynein)。
右下角即是四膜蟲的骨架結構及細胞器縮略圖。
在細胞骨架上，另一類「搬運工」驅動蛋白(kinesin) 正在沿著微管拖動膜泡包裹著的貨物。
更有意思的是嗜熱四膜蟲的遺傳機制。它們既可以通過細胞直接分裂來完成無性生殖，也可以兩兩結合、交換
遺傳物質。作為一種纖毛蟲，四膜蟲的細胞核也是有大小兩個，其中
小核含有五對染色體，負責保存四膜蟲用於傳宗接代的遺傳信息，是分裂過程和交換
遺傳物質時的主角。
嗜熱四膜蟲的螢光顯微圖像，可以看到口器部分密集的纖毛和細胞內部充滿藍色DNA的細胞核。
分裂增殖時，小核有絲分裂，其中的
遺傳信息被複製成完全相同的兩份進入兩個子代細胞中；當兩個四膜蟲互相接合時，也是
小核的遺傳物質在二者間進行了交換，而接合前的大核則會被細胞消化掉，接合之後再由小核分裂生成一個大核。
圖示四膜蟲的生殖方式：左側是分裂增殖過程，右側是接合生殖過程；接合時，兩個四膜蟲的小核交換而大核降解。
但是，
大核對於四膜蟲來說同樣重要。在大核中，DNA分子舒展開來，合成RNA分子以指導蛋白質的合成，從而指揮各項生命活動。更神奇的是，來自小核的五條染色體在形成大核時被RNA幹擾機制切割成了將近200條，每條染色體不再只有2個拷貝，而是有45個拷貝之多。
我們熟悉的人類染色體是2個拷貝。
由RNA幹擾機制執行的切割有一個重要的功能，就是把新大核的DNA序列跟舊的進行比較，切掉多餘的部分。這個過程可以
避免垃圾序列在四膜蟲基因組中不斷積累，浪費寶貴的生存資源。作為單細胞生物，錙銖必較的生活也是很不容易呢。
不小心出席了幾個諾獎「自我切割」後產生這麼多染色體的四膜蟲，又不小心幫助了科學家們。每條染色體的兩端都有「
端粒」結構，這個結構可以保護我們的
遺傳物質免於損壞、丟失。相較於其他生物細胞中
端粒結構的有限數量，
四膜蟲大核裡的將近一萬條染色體提供了大量的端粒。染色體兩端的黃色部分就是端粒結構。
2009年，諾貝爾生理學和醫學獎頒發給了端粒和端粒酶的發現者，而他們的工作就是在四膜蟲中進行的。1989年，科學家們在四膜蟲中發現了具有催化性質的RNA核酶，拿下了諾貝爾化學獎。除此之外還有RNA幹擾機制、組蛋白修飾等
很多重要的研究，都離不開四膜蟲這種模式生物。端粒和端粒酶的發現者。
2006年，嗜熱四膜蟲的大核基因組完成測序，人們發現了前面所說的切除垃圾DNA的過程。2013年，科學家又發現了四膜蟲奇葩的性別決定機制：子代表現出的性別和親代沒有任何關係，而是在大核基因組形成時隨機挑選7種性別中的一種。
「我是誰？？？」圖片：pescefulprotist.com
作為和我們人類相去甚遠但又同宗同源的模式生物，
嗜熱四膜蟲不斷向我們展示著自然的多樣和生命演化的神奇，在「格物致知」的生物學研究中幫助人類越走越遠。