研究發現：面對壓力，性行為能讓你變得更強。

生物體為什麼會演化出性行為？理論解釋通常認為有性生殖能提升後代的多樣性，但一些研究人員發現，它給個體帶來的利益也是令人信服的解釋。

圖片來源：Peter Matulavich/SPL/Science Source

狀如拖鞋的草履蟲（Paramecium）在壓力下會進行有性繁殖，但它們似乎沒有從中獲得太多的遺傳多樣性。像這樣的物種促使生物學家反思理論，重新思考為什麼要有性行為，以及性行為又是如何進化的。

性可能是生物學上最難解的謎。依賴有性生殖的缺點毋庸置疑：這需要兩個個體，每個個體只能將部分基因組傳給後代。並且因為這個過程中雙方需要相當親密，個體很容易受到伴侶的傷害或感染。無性生殖（或者說自我複製）就沒有這些缺點。無性生殖可以在任何地方和任何時間進行，下一代可以獲得個體的全部基因。

儘管無性生殖有很多好處，但在真核生物中，無性生殖卻是例外，而不是常態。例如，在以遺傳豐富性聞名的植物中，只有不到 1% 的物種被認為是無性繁殖的。在動物中，大約只有千分之一的物種是完全無性生殖的。幾個世紀以來，生物學家一直在思考這個明顯的悖論。

1932 年，遺傳學家赫爾曼·穆勒（Hermann Muller）相信自己找到了答案，他後來因為在輻射誘發突變方面的工作獲得諾貝爾獎。穆勒在《美國博物學家》（The American Naturalist）中誇口道：「遺傳學終於解決了這個古老的問題——性和性存在的原因（即功能）。」他接著解釋道：「通過重組，性行為充分利用了基因突變的可能性。」

換句話說，性行為的目的很簡單：增加後代群體的遺傳多樣性。這種多樣性可以使後代變得更強壯、更快、對寄生蟲更具抵抗力或更具壞境適應性。穆勒並不是第一個提出這一觀點的生物學家，但他的影響力很大，以至於他的名字永遠與這一觀點聯繫在一起，至今仍很流行。

但也許事實並非如此。畢竟，增加多樣性這個理由並不能解釋單細胞生物如何或為什麼演化出了減數分裂，這是性的一個重要組成部分，即卵子和精子細胞基因組減半的過程。

雪城大學（Syracuse University）研究生殖系統演化的凱特琳·麥克唐納（Caitlin McDonough）認為：「性選擇和性假設的研究焦點往往集中在後代身上，卻常常忽略了（性行為）對個體帶來的直接潛在收益。」麥克唐納關於性行為演化的研究證據表明，僅僅以對後代或整個物種有益的觀點為中心的理論是不完整的。

麥克唐納和其他研究人員現在正在重新評估性及其相關的細胞和生理過程如何影響個體。研究結果表明，生物學家一直在努力為性尋找尋找一個真正統一的解釋，但這個解釋實際上不一定是唯一的。相反，性行為確實具有多種潛在的好處，而生物體可能出於其中對自己最有好處的理由而實施性行為。

大家都有性生活

從某些方面來說，性行為是普遍的——幾乎每種真核生物都有性生活。但對每個物種來說，性又是一種獨特的體驗。對於植物、單細胞原生動物、果蠅或人類來說，性都是不同的。

即使是性是為了繁殖這一基本的觀點也不適用於所有真核生物。加拿大新不倫瑞克大學（University of New Brunswick）的生物學家奧羅拉·內德爾庫（Aurora Nedelcu）研究藻類，而藻類的有性生殖並不是為了繁殖更多的後代。「它們的無性生殖能力更強，」她說。她研究的團藻（Volvox）是兼性的，也就是說它們可以選擇是克隆自己還是通過性行為繁殖後代。而它們選擇有性生殖是為了提高自己的生存機率。

按照人類的標準看來，藻類在它們的大部分生命中都只有半個基因組：像單倍體一樣，它們的每個染色體只有一個拷貝。在這種狀態下，它們可以進行有絲分裂，這是所有細胞自我克隆的過程：細胞首先複製每一條染色體，然後這些染色體沿著細胞中心線排列，並被分成兩份，形成兩個與親本相同的子細胞。

圖片來源：Aurora Nedelcu

新不倫瑞克大學的生物學家奧羅拉·內德爾庫所研究的團藻屬於多細胞藻類，會有目的地選擇有性生殖。這種藻類通常生活在無性的群體中（左圖），包含十幾個生殖細胞（germ cell，圖中綠色球體）。在壓力條件下，群落中出現了性（右圖），生殖細胞發生融合，變成抵抗力較強的孢子（圖中深紅色球體）。

不過有時候，當環境變得太熱或缺少它們所需的氮時，藻類的繁殖方式就不同了。單倍體藻類彼此融合，形成每個染色體有兩個拷貝的細胞。實際上，藻類進行了「性行為」，並變成像我們一樣的二倍體。

然而，藻類只有在生活變得艱難的時候才會選擇性行為。內德爾庫和同事們發現，如果通過提供抗氧化劑的方式減輕它們的生理壓力，它們就不會發生性行為。研究人員總結，這些藻類進行性行為的主要目的並不是為了繁殖後代，而是為了變得更加堅韌，更好地應對這些壓力。

對藻類來說，性帶來的直接的好處是使它們形成抵抗力強的二倍體孢子，可以在惡劣的環境中存活下來。當環境條件轉好，藻類細胞就通過減數分裂回到單倍體狀態。但正如內德爾庫和同事們指出的那樣，減數分裂過程不僅能提升多樣性，還為優化基因組提供了獨特的機會。

和所有多細胞生物一樣，這些藻類也有辦法修正 DNA 中的小裂痕或錯誤。但如果損傷嚴重，這些機制就很難精確修復。這種情況下，有第二份 DNA 拷貝作為修復模板就是救命稻草。內德爾庫解釋說：「這基本上就是大多數生物體都具備的機制——成為二倍體。」

在單倍體細胞中，由於只存在一條染色體，通常無法通過簡單的複製粘貼來修復 DNA 的損傷區域。但減數分裂過程是個例外，新產生的一對染色體在被分別拉入子代細胞之前會與來自另一個親本的版本並排排列。「我們認為這是修復 DNA 損傷的一個機會，」內德爾庫說。

減數分裂過程中，來自單倍體親本的染色體排成一列，並可能相互交換，這種現象被稱為重組。這一步驟大大增加了遺傳多樣性，但也使染色體能夠從其他單倍體的基因組中複製粘貼片段，以修復可能發生的任何損傷，這一過程是它們無法單獨完成的。

幾十年來，科學家們早就知道了減數分裂對 DNA 修復的好處，一些早期的研究也表明，這可能解釋了為什麼有害的突變比預期的要少。但內德爾庫的研究引起了人們的注意，它可能在性行為的最初進化中具有重要意義。內德爾庫說，這些藻類屬於一些最古老的真核生物譜系，這一事實可能表明「性的原始角色不是為了繁殖，」相反，「性似乎已經進化成一種對壓力作出適應性反應的方式。」

植物、原生生物和人類

性行為的產生是為了幫助有機體度過難關，這想法並不完全新奇。哈裡斯和卡羅爾·伯恩斯坦（Harris and Carol Bernstein）夫婦都是亞利桑那大學（University of Arizona）的細胞生物學和解剖學教授，他們早在 20 世紀 80 年代初就提出了這一觀點。但據明斯特大學（University of Münster）的進化生物學家弗朗西斯科·卡塔尼亞（Francesco Catania）說，這一觀點在某種程度上被主流進化生物學所忽視。他說：「我不明白為什麼（他們的假設）沒有得到比現在更多的信任和重視。」。

卡塔尼亞在研究一種名為草履蟲的原生動物時偶然發現了這個想法。這些單細胞生物身上覆蓋著可運動的、毛髮狀的小突起，使得它們能夠在淡水中遊動。它們在壓力下也會進行有性繁殖。卡塔尼亞發現，當草履蟲發生性行為時，它們經常發生自體受精。

他說：「有一些傳聞表明，（草履蟲中）自體受精相當普遍。」這可能是草履蟲物種總體上遺傳多樣性很小的部分原因，這一事實不符合普遍的理論，即性的好處在於提升後代的多樣性。他決定進行更深入的研究。

圖片來源：Courtesy of Francesco Catania

在研究草履蟲時，卡塔尼亞對性行為對細胞個體的好處產生了興趣。

通過繼續觀察，他發現草履蟲和內德爾庫的藻類一樣，個體似乎可以從性行為的過程中直接受益。那些自體受精的草履蟲比那些沒有這樣做的同類的更有可能在不良的環境中生存下來。最近準備好發生性行為的草履蟲生存能力也有相似的提高。這些發現使卡塔尼亞和同事們相信，壓力不僅會誘發性行為，而且激活性行為所需的過程可能有助於草履蟲應對壓力。所以，性不僅僅和遺傳有關——它是一個細胞過程，涉及打開或關閉一整套具有其他細胞功能的基因。

為了充分驗證這一想法，有必要進行進一步的實驗。但卡塔尼亞認為，性行為和壓力反應相關的細胞機制之間存在內在聯繫。除了自體受精和性成熟的生存益處外，他和他的同事還發現，熱應激能激活幾個引導草履蟲性成熟的基因。僅僅是為基因組融合做準備，就促使草履蟲對壓力事件做出良好反應，即使這一事件實際上並沒有發生。

當然，草履蟲和藻類不是動物，所以它們的性經驗並不一定能告訴我們性行為對其他生物的好處。內德爾庫謹慎地避免過度推斷。她指出，即使減數分裂最初是為了修復 DNA 損傷，「性行為的起源可能不同於當前物種中性所發揮的適應作用。」

誠然，性帶來的與繁殖沒有直接聯繫的好處，比如 DNA 修復，也可能發生在真菌、植物或動物身上。即使性行為是動物或植物唯一的繁殖手段，這些間接好處也可能影響性發生的原因、方式和頻率。

這些間接的好處可能遠遠超過減數分裂所帶來的收益。「性也指交配和性行為，」麥克唐納說。研究從蟋蟀到老鼠的種種生物的科學家都發現，性能帶來各種意想不到的好處。

這些好處出乎意料，因為人們普遍認為有性生殖不僅效率不如無性生殖，而且會給相關個體帶來能量負擔。生產卵子或精子，尋找配偶，交配行為——所有這些都需要能量和資源。因此，一個有機體為了生存更長時間，可能會在繁殖和其他事情之間權衡，比如體型增大或增強其免疫系統。

但加州大學聖地牙哥分校（University of California, San Diego）細胞與發育生物學榮譽退休教授泰瑞·馬可（Teri Markow）認為，我們對動物性行為成本和收益的很多理解都來自果蠅等模式生物，而通過實驗動物得到的結果可能誤導我們。她說：「在自然界中看到的情況可能與實驗室中看到的非常不同，因為環境條件如此不同。」

例如，許多果蠅相關的文獻表明交配是有代價的。但是馬科和同事們對野生果蠅的觀察發現了相反的結果，他們稱之為「貞操的代價」（cost of virginity）——交配過的雌性果蠅比沒有交配過的果蠅壽命更長。雖然她還沒有做詳細的實驗來證實這一點，但馬科懷疑這是因為雌性從接受雄性射精中獲得了額外收益。

克雷頓大學（Creighton University）研究生殖生理學和行為生態學的生物學研究員艾米·沃辛頓（Amy Worthington）在蟋蟀身上也看到了相似的現象。雌蟋蟀在交配後可能會變得更容易感染，這時它大概把大部分能量都花在了產卵上，但同時它也變得更有耐受力。沃辛頓說：「我們發現與『處女』相比，交配過的雌性傾向於產生更強的生存能力和更強的免疫反應。」

圖片來源：Andrew Kraemer

艾米·沃辛頓。

沃辛頓認為名為前列腺素的類激素化合物可能在其中起著重要作用，它們對卵子的發育很重要，但也有助於調節免疫系統。「我們知道前列腺素存在於精液中，」她說。可能是雌性利用從雄性獲得的前列腺素來提高它們的繁殖成功率和生存機率。

額外收益

前列腺素並不是蟋蟀甚至昆蟲所獨有的，它存在於所有的動物身上。因此，沃辛頓說，無論一個生物「是昆蟲、哺乳動物還是蜥蜴」，接受射精都可能增強其免疫系統。

神經科學家通過觀察雄性動物發現，這個事件還有更多值得挖掘。2018 年，俄亥俄州立大學韋克斯納醫學中心（Wexner Medical Center）精神病學和神經科學教授莉亞·皮特（Leah Pyter）和她的同事們發現，雄性大鼠在性行為後大腦中的免疫功能增強了。這可能意味著性行為有助於保護它們免受感染。性也可能改變大腦的工作方式。其他科學家發現，大鼠在交配後在某些認知測試中表現更好，而且有規律的交配可以減緩與年齡相關的大腦功能下降。

「我認為（性行為）肯定會產生其他的後果，但人們對此的研究較少，」皮特說，但「這是一個棘手的課題。」她解釋說，不僅在技術上很難研究性的益處，而且其結論很容易被曲解，可能會產生文化或社會後果。內德爾庫也指出，記者們會詢問她對藻類的研究是否意味著壓力會導致人們發生性行為，她回答說：「不會，除非你是單倍體藻類。」

當然，這些後果是雙向的：文化和對性行為的看法也影響著我們如何研究和解釋對其他有機體的研究結果。沃辛頓說：「我們對性行為的偏見，比如哪些是或不是「正常的」或適當的，已經從根本上影響了我們認為哪些東西在動物身上很重要，值得研究。」

麥克唐納也認為，我們對性行為應該是什麼樣子的先入為主觀念，以及個人應該或不應該擁有性行為的原因，已經使我們對動物行為的理解產生了偏差。對動物同性性行為的研究就是一個很好的例子。麥克唐納和他們的同事注意到，圍繞同性性行為的科學論述涉及到許多薄弱或毫無根據的假設——舉例來說，發生性行為本身就代價高昂，因此同性性行為必須提供一些壓倒性的好處（例如一生中生殖輸出的大幅度增加），才能通過自然選擇而產生並保留下來。但麥克唐納說：「在很多情況下，（同性性行為的）代價並不高昂，而且可能帶來一些我們不理解的好處。」

圖片來源：Loz (L. B. Tettenborn)

沒有生殖價值的同性性行為在動物界非常普遍，牛、蜻蜓和蟾蜍都會發生這種行為。麥克唐納和同事們在近期發表的一篇論文中論證，這一事實表明演化上最早的性行為可能並非以異性性行為為主。

麥克唐納和同事們沒有問同性性行為為什麼會進化出來，而是「把問題拋在腦後」，問同性性行為憑什麼就不會進化出來。這樣做時，他們意識到這是可能的，甚至很可能同性行為一直都在發生，只是沒有足夠的代價被自然選擇淘汰。畢竟，真正不同性別的區分，即形成產生不同大小配子的不同個體，很可能是在減數分裂和配子融合演化出來之後才形成的。正如該團隊去年在其發表於《自然·生態學與演化》（Nature Ecology & Evolution）的論文中所解釋的那樣，生物體可能試圖從與任何一個同類繁殖，通過這種對衝的方式獲益。

甚至可能是，如果性行為的成本足夠低，而收益又足夠高，那費勁尋找另一種性別的合適伴侶並不總是值得的。個體可能最終會活得更長，並通過早早發生性行為，與遇到的任何一個物種成員發生性關係，甚至通過頻繁的自娛自樂傳遞更多的基因。這些假設可能還沒有被探索，因為我們對其他物種的性行為的看法取決於我們對自己這個物種的看法。

但是隨著越來越多的關於性如何影響不同有機體的研究展開，科學家們正在擺脫這種偏見，並發現性行為可以產生無數的積極影響，任何一種都可能微妙地塑造一個物種的行為方式。沃辛頓說：「任何在可以生育的後代數量或質量方面有一點點好處的東西，都將被自然選擇挑選出來。」

性行為的演化至少在某種程度上受到這些好處的指引。麥克唐納說：「擁有多樣化的後代並不意味著經歷性這個過程有直接的好處。」如果這一行為直接或間接地提高了生育率，比如延長壽命，那麼性的普遍存在將是非常有意義的——可以說，在演化方面是雙贏的。

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來源 | 科研圈

作者 | Christie Wilcox