性行為從哪裡來？不為繁殖，而是為了變得更強

圖片來源：Bernie

我們通常認為，有性生殖的好處是可以增加後代基因庫的多樣性。而在最近的一些研究中，科學發現有性生殖或交配行為能給物種帶來更直接的收益。有性生殖能促進DNA修復，幫助生物度過嚴苛的環境，直接有利於物種生存。此外，交配行為還有可以增強動物的免疫力，讓它們獲得更長的壽命。

撰文 | Christie Wilcox

翻譯 | 許楠

審校 | 楊心舟

性或許是生物界最複雜的謎題。性最基本的目的不言自明：可使兩個體得以傳遞它們的部分遺傳基因。在此過程中，個體雙方會出現親密接觸，也會出現身體傷害或疾病傳播的情況。無性生殖或自體克隆則沒有以上弊端。克隆可發生在任何時間、任何地點，並完整地傳遞個體基因。

儘管有這些好處，但無性生殖只是真核生物繁殖方式的一種特殊情況，並非常見現象。舉例來說，對具有遺傳可塑性的植物來說，只有1%的植物物種常以無性生殖作為繁殖方式。在動物物種中，每1000個已知物種，僅存在1例採用無性生殖。幾個世紀來，生物學家一直對這種明顯的矛盾之處十分關注。

1932年，因輻射誘發突變研究而獲得了諾貝爾獎的基因學家赫曼·繆勒（Hermann Muller）認為，他發現了這個問題的答案。「性和有性生殖因何而存在？遺傳學終於解決了這個古老問題，」他向《美國博物學家》（The American Naturalist）解釋說：「性可以通過基因重組，最大程度地利用基因突變帶來的可能性。」

換言之，性的目的很簡單：增加後代基因庫的多樣性。這種多樣性可通過產生更強壯、更敏捷、更強抵抗力或具有其他適應能力的後代來提高其適應性。穆勒不是第一個提出這個觀點的科學家，但他的影響力卻非常大，以至於後來穆勒這個名字與該觀點緊密聯結，直至今日。

但或許事情本不該如此。畢竟，多樣性的改變並不能夠解釋單細胞生物為什麼以及如何進化出了有性生殖的主要特徵：減數分裂，即通過染色體減半的方式製造出卵細胞和精子。

「性選擇和性假說更關注未來的後代。」凱特琳·麥克多諾（Caitlin McDonough）說，她在錫拉丘茲大學進行有關生殖系統進化方面的研究。麥克多諾在有關性行為演變的研究工作中發現，有的理論的中心僅僅提及了對後代的好處，或者對物種整體的益處，這是不完整的。

麥克多諾和其他研究者表示，在性行為方面，「相關研究往往會忽視其對生物個體的直接利益。」目前，他們正對性及其細胞和生理過程之於個體的影響進行重新審視。他們表示，研究結果顯示，目前生物學家對於性還沒有一個統一的解釋，很可能是因為就不存在統一的說法。相反，生物個體會為了獲得其中任何一種好處而進行性行為。

性利於物種生存

從某些方面講，性普遍存在——幾乎每種真核生物都會發生性行為。但對於各個物種來說，性又是獨特的。若談起植物、單細胞原生生物、果蠅或人類的性行為，會發現它們看上去各有不同。

即使有「存在性是為了繁殖」這一說法，但該說法在整個真核生物譜系中也不太站得住腳。加拿大新布魯斯威客大學的生物學家奧羅拉·內德爾庫（Aurora Nedelcu）有關海藻的研究結果顯示，性並不是為了製造更多的後代。「無性繁殖對海藻更有利。」她說。該研究中的團藻是雌雄同體生物，這就意味著，它們可進行自體克隆，也可進行有性生殖。當選擇有性生殖時，其目的在於提高存活機率。

以人類的標準看，在這種海藻生命的大部分時間裡，它只有一半的基因組：它們只有一組染色體，就和單倍體一樣。這種狀態下，它們可以進行有絲分裂，即所有細胞都進行自我克隆。首先要將染色體複製，而後兩套染色體沿著細胞中線排列並由此分為與母細胞相同的兩個子細胞。

新布魯斯威客大學的奧羅拉·內德爾庫在有關多細胞團藻的研究中指出，它們只在有需要的情況下進行有性生殖。通常，海藻以無性克隆體形式生活（左），體內含有一打或更多的胚細胞（內部的綠色圓球），在應激狀態下，團藻集群會變為有性生殖（右），其胚細胞會融合為抗性孢子（紅色圓球）。圖片來源：Aurora Nedelcu

有時，在生存環境會過於炎熱或氮匱乏時，海藻的繁殖方式就會改變。單倍體海藻會與另一個個體融合成為包含了雙方的兩套染色體的細胞。實際上，海藻和我們一樣，也會「發生性行為」並成為二倍體。

但海藻只在生活變得困難時才會選擇有性生殖路線。內德爾庫與其同事共同發現，若通過提供一劑抗氧化劑降低海藻的生理應激反應，它們便不會發生「性行為」。因此，研究員得出這樣的結論：這種海藻有性生殖的最基本目的不是為了繁殖後代，而是為了幫助其更好地在逆境中生存和更好地在應激狀態下自我複製。

對海藻自身，性行為的好處在於使之成為二倍體從而更好地度過艱難環境。當生存環境轉好時，海藻細胞就會通過減數分裂重回單倍體狀態。但正如內德爾庫及其同事們指出的，減數分裂過程同樣也是進行基因組改良的獨特機會，而其目的卻並不只是提高多樣性。

和所有的多細胞生物一樣，這種海藻具有修復DNA微小損壞或錯誤的能力。但如果其損壞嚴重到一定程度，這種修復機制就很難精確地修復它。在這種情況下，如果有該段DNA的「備份」作為模板來修復，就還有希望挽救生命。內德爾庫解釋說，「這也是大多數生物選擇成為二倍體的原因。」

對單倍體細胞來說，由於只有一套染色體存在，因此修復受損DNA片段的複製過程並不容易。不過減數分裂則屬例外，此時，在從母細胞變為子細胞，染色體分離之前會成對地在赤道板排列好。內德爾庫說：「我們想，這是使受損DNA得到修復的好機會。」

在減數分裂時，各單倍體母細胞的染色體會排列起來，還可能交換DNA片段，即「基因重組」。這一步大大提高了基因多樣性，同時也讓個體有機會複製其他單倍體的基因組，以修復自身的受損片段。

科學家在數十年前就發現了減數分裂過程中的DNA修復功能，並且，早些年的工作還發現了減數分裂這一過程或許也可以解釋為什麼有害突變並不常見。但內德爾庫的研究也引起了科學家對有性生殖早期進化意義的興趣。實際上，這些海藻屬於真核生物中最古老的譜系，內德爾庫表示，這可能說明「有性生殖一開始的作用並不是繁殖」，而是「對環境應激而產生的適應性反應，是一種適應性進化。」

交配行為的好處

有性生殖幫助有機體度過艱難環境這個想法並不是全新的觀點。亞利桑那大學細胞生物學教授哈裡斯（Harris）和解剖學教授卡羅爾·伯恩斯坦（Carol Bernstein）在上世紀八十年代就提出了這個觀點。但明斯特大學的進化生物學家弗朗西科斯·卡塔尼亞（Francesco Catania）表示，這個觀點從某些層面講，被當時主流的進化生物學忽視了。他說：「我不明白他們的假設為什麼沒有被賦予應有的可信度和重要性。」

明斯特大學的弗朗西科斯·卡塔尼亞在草履蟲的研究工作中，對生物個體通過性行為獲得的直接利益產生了興趣。卡塔尼亞在原生生物草履蟲的研究中無意發現，這種單細胞生物在細小的、可移動的毛髮樣凸起的包裹下，可以在新鮮的水中遊泳。它們還會出現應激性有性生殖。他還發現，草履蟲發生性行為時，其對象通常是自己。

圖片來源：Courtesy of Francesco Catania

卡塔尼亞說：「有一些廣傳的研究說法，草履蟲自體受精的現象非常普遍。」這也可能是為什麼草履蟲物種的基因多樣性從宏觀來看非常小的原因，而這一點恰與主流觀點相反，即性行為可增加後代的多樣性。因此，卡塔尼亞決定做進一步的深入研究。

在研究過程中，他發現，與內德爾庫的海藻一樣，草履蟲可通過性過程直接獲得個體利益。在應激環境下，自體受精的草履蟲個體存活率高於未自體受精個體。新近性成熟的草履蟲個體生存力也會變得更強。這些發現讓卡塔尼亞及其同事們相信，不僅是應激導致了草履蟲的性行為，性的激活過程還可幫助草履蟲應對應激反應。性，能開啟基因和細胞的行為過程。

儘管未來還需更多實驗全面地證明這個觀點，卡塔尼亞仍認為，性和應激反應的細胞機制是存在內在聯繫的。自體受精和性成熟具有生存意義，除此之外，他和同事還發現熱應激也可以激活草履蟲的一些基因調控以促進性成熟。草履蟲為合併染色體組所作的準備行為僅僅是保證其自身到達最佳狀態，以更好應對應激事件，即使之後性行為並沒有真正發生。

圖片來源：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine

當然，草履蟲和海藻並不是動物，因此它們的性經歷對於其他譜系的生物來說，在性收益方面並不能劃等號。內德爾庫謹慎地推斷：即使最初就是為了修復DNA而進化出了減數分裂，「性的起源可能也不同於現有物種的適宜性進化的作用。」

不過，在真菌、植物或動物中，性收益或仍然不能與繁殖直接掛鈎，其目的仍可能是為了修復DNA。即使對動物或植物來講，性就只是為了繁殖，但是一些直接的好處可能才決定了性產生的原因、方式和頻率。

這種直接的好處或許不只是存在於減數分裂過程中，「性還包括了交配和性行為，」麥克多諾說。研究員研究了從蟋蟀到小鼠的各個物種，從中發現發生性行為會有各種各樣出乎意料的好處。

之所以說出乎意料，是因為當前人們普遍假設有性生殖的效率遠低於無性生殖，還會增加個體的能量消耗。製造卵子或精子、尋覓配偶、交配行為——所有這些都要消耗能量和資源。這就會導致生物個體需要在繁殖或其他延長存活的方式（如個頭長得更大或強化免疫系統）間做出選擇。

但我們對動物的性代價和性收益的理解通常來自於模型生物，如果蠅，而實驗室動物的研究結果卻可能與實際不同，加利福尼亞大學聖地牙哥分校的細胞與發育生物學名譽教授泰瑞·瑪爾科夫（Teri Markow）如是說。她表示：「我們從自然界中觀察到的現象，有可能與實驗室中的大相逕庭，因為生物所處的生活環境非常不同。」

例如，大部分研究果蠅的文獻都認為：交配需要是需要付出代價的。但瑪爾科夫及其同事們在野外觀察到的果蠅情況則與之相反——他們稱之為「處子代價」。有過交配經歷的雌性個體比未經歷交配的個體壽命更長。雖尚未完成有關該觀點的具體實證研究，但瑪爾科夫推測，其原因在於雌性個體的性收益不只來自於雄性個體的精液，還來自於許多其他方面。

艾米·沃新森在克瑞頓大學進行生殖生理學研究，她觀察到雌性田蟋腳交配後變得更有活力，其原因或許在於精液中的激素樣化合物可增強免疫力。

圖源：Andrew Kraemer

艾米·沃辛頓（Amy Worthington）是在克瑞頓大學（Creighton University）進行生殖生理學和行為生態學研究的生物學家，她在蟋蟀身上發現了與果蠅相似的情況。雌性蟋蟀交配後可能會變得更容易被感染，就在她推測是雌性蟋蟀為製造卵子而消耗了大部分能量時，它卻在此過程中恢復得更有精力了。她說，「縱觀各個物種，我們發現，相比於未交配的雌性，有交配經歷的雌性個體生命力和免疫力要更強，」儘管這種趨勢的大小不盡相同。

沃辛頓推測，激素樣化合物：前列腺素，在這其中扮演了重要角色。它在卵子的生產中佔據了重要地位，同樣也可幫助調節免疫系統。「我們都知道，精液中存在前列腺素，」她說。或許雌性個體可以利用從雄性個體獲得的前列腺素來提高繁殖的成功率和自身存活率。

同性行為也有好處

前列腺素不僅僅是蟋蟀或昆蟲所特有的，它存在於所有動物中。因此，獲得精液可以提高個體免疫系統機能，沃辛頓說，不論它「是昆蟲還是哺乳動物，亦或蜥蜴。」

神經科學家在對雄性個體的觀察中發現的故事還要更多。俄亥俄州立大學韋克斯納醫療中心的精神病學和神經科學教授利婭·派特（Leah Pyter）在2018年發現，雌性大鼠交配後，大腦免疫功能會增強。這或許說明性可助其免遭感染。性或許還可影響大腦工作能力的好壞。還有科學家發現，大鼠交配後，在某些認知測試中的表現會更好，規律的交配還可延緩由於衰老造成的大腦功能減退。

「我覺得性活動一定還存在未被充分發掘的次級影響，」派特爾說，但「這是一個狡猾的命題。」她解釋到，這不僅是因為性收益的研究常出現技術上的操作難題，還因為研究結論容易被曲解，造成文化方面或社會方面的影響。剛好內德爾庫也提到過，記者曾問過她有關海藻的研究結果是否說明了應激狀態也可誘導人類的性行為，而她那時的回答是「除非你是一隻單倍體海藻」。

圖片來源：L. B. Tettenborn

非繁殖同性性行為在動物王國中也廣泛地存在，該現象普遍到奶牛、蜻蜓和蟾蜍。正如雪城大學的凱特琳·麥克多諾及其同事們在最近的一篇論文中提到的，這種現象說明早期進化階段的性行為並非只基於異性交互的基礎之上。

當然了，這些後果會朝兩個方向發展：性的文化信仰和性觀念會影響到我們對其它生物的研究方式和其研究結果的解釋。社會上有關性行為的偏見，例如同性性行為是「不正常的」或不合適的，「從本質上也會影響到科學家對動物性行為研究重要性的衡量，」沃新森說。

麥克多諾及其同事注意到，有關同性性行為的科學探討會包含許多弱假設或無根據假設——例如，進行性行為本身會對個體有所消耗，因此同性間的性互動必然要存在極大的利益，如大大增強有生之年的繁育量，這也是為什麼同性性行為能在自然選擇中嚴格保留下來。但「在許多情況下，這並不是一件高成本的事，並且其中還存在一些我們尚未發現的好處。」麥克多諾說。

與探索為什麼會演化出同性性行為相反，麥克多諾及其同事們喜歡「反其道而思考」，他們反問道：為什麼就不會進化出這種現象呢？在此過程中，研究團隊發現，同性性行為可能且極有可能自始至終都一直存在，這種現象並不足以通過自然選擇被淘汰。畢竟，真正的性別區分在於產生不同大小配子的不同生物個體——或許性別是在減數分裂和配子融合進化完成後才出現的。生物個體也許是在兩面下注，它們會嘗試尋找種群中任何能與之共同繁殖的個體，正如該研究團隊去年在發表於《自然-生態與進化》（Nature Ecology & Evolution）的論文中所解釋的那樣。

甚至也有這樣的可能，如果性行為的身體損耗足夠低，而收益足夠大，那麼大費苦心地尋找合適的異性伴侶就不會顯得那麼划得來了。生物個體的終極願望仍是延長壽命，以及通過與種群中遇到的任何個體及早地發生性行為，以把自身基因傳遞給後代，更或者通過頻繁自慰（以達到該目的）。當然，我們還未曾探索這種假設，因為大眾在看待其他種群的性行為時，就已經將我們人類的觀念先入為主的帶進去了。

但就在有更多研究投入於性對不同生物個體的影響時，科學家也正在破除偏見並發掘著性可能存在的無數積極作用，而這其中的任何一種好處都可能巧妙地影響到一個物種進行性行為的方式。沃辛頓說，「當然，無論哪方面都或多或少包含了以下的好處：可以增加後代的產出數量或提高後代的產出質量，使之在自然選擇中不被淘汰。」

至少從某些方面講，這些好處都引導了性行為的演化。「性行為可產出多樣的後代與給予生物個體直接利益，二者並不矛盾，」麥克多諾說。如果性行為可以直接或間接地提高繁育力的話，性的廣泛性就會更講得通了，例如延長壽命——也可稱之為：雙贏的演化。