真核生物新秩序
本科生物學專業的同學大都上過動物學的課程吧。小編修這門課的時候已是十多年前了，現在絕大部分內容都不記得了，只有第一章印象最為深刻，不僅因為是全書的開篇，更因為其內容似乎與全書那麼的格格不入——整本書除了第一章外幾乎都是講那些傳統意義上的「動物」，只有這一章講的是一種稱為「原生動物門」的奇怪門類。屬於這一門類的動物包括草履蟲、阿米巴蟲、瘧原蟲等單細胞生物。然而，雖然是單細胞，卻被稱為動物，又在形態、代謝等方面有巨大的多樣性，這些特徵似乎和那些所謂的動物有著巨大差異，這一點著實令當時出入大學校園的小編感到既有趣，也有些困惑。
類似的問題出現在了大二的微生物學課程裡。課裡介紹了一種被稱為藍藻的細菌，其光合作用放出的氧氣為改變了整個生物進化的歷程。然而小編記得植物學課介紹過許多的藻類，包括綠藻、紅藻、褐藻、硅藻等等，有趣的是，雖然都是藻，但藍藻卻屬於細菌，剩下的都屬於真核生物。不論如何，在這門課裡，小編知道了真菌和原核生物這兩大類不同的生物都被稱作微生物。
本科的第三年，小編修了一門生物學進展的課。這門課裡介紹了許多生物學發展史中的經典案例，一個個偉大的發明發現和科學家的傳奇故事，讓小編聽得心潮澎湃，仿佛找回了大一剛剛入學時的萬丈豪情。小編注意到，在眾多和諾貝爾獎獲有掛的生物中，都出現了一個神奇的單細胞生物——酵母：好像有很多的重要基因和機制都是在酵母中率先發現，再拓展到人的。記得有一次，老師講了一個酵母的基因，說它在從線蟲到果蠅再到人裡都是保守的，而在植物裡的同源基因卻未被找到。這很奇怪：既然酵母和細菌同屬微生物，為什麼酵母的基因看上去和動物關係更親密？
這三個問題，一直困擾著小編很多年。
直至若干年後，小編出國讀博，無意之中在選課系統裡看到了一個叫作原生生物學的本科生課程。新的問題來了：原生生物（protist）和原生動物（protozoa）之間又是怎樣的關係？雖然與研究無關，但小編還是抱著好奇的心態旁聽了這門課。沒想到，以上的問題在第一節課便得到了解答。
第一個問題，原生動物的進化地位：原來，原生動物並不是一類在進化上獨立起源的單細胞真核生物，其在進化上有許多不同起源，放在一起稱作原生動物（protozoa）。而原生生物（protist）的概念更廣泛一些：簡單地說，真核生物裡除了動物、酵母和植物之外的所有生物，都可以稱做原生生物，其中包括多細胞類群。
如圖所示真核生物進化樹，除右側淺綠色部分外，其他全部被稱為原生生物（protist）
再細看的話，會發現酵母所屬的真菌（fungi）和動物居然屬於一個被稱為後鞭毛生物（Opisthokonta）的大的類群。簡單說就是，人類和真菌比和植物在進化上更為接近！於是，第三個問題也解決了。
而第二個問題更簡單，主要是小編英文不好所致。藍藻在英文裡叫作cyanobacteria，cyano是光合的意思，於是很明確是一種可以進行光合作用的細菌；而其他的藻類稱為algae，屬於真核生物。
這一節課給小編帶來了巨大的衝擊，也勾起了小編對於原生生物學的興趣。然而，正當小編希望在原生生物學的世界裡繼續求知的時候，忽然在一次和導師的談話後被導師旁敲側擊到：在博士階段如果已經修夠學分就沒必要繼續選課聽課了。小編明白了導師的意思，直到現在，做了這麼多年research，也未能和原生生物再續前緣。當然，其實也沒什麼遺憾的，因為開頭提到的三個問題在第一節課裡全部有所了解；而不了解的只是，聽課的事是如何走漏了風聲？
總之，原生生物是許許多多獨立起源的生物的總稱，代表了極高的進化多樣性，佔據了真核生物界最主要的部分。對於原生生物的研究有著重要的價值，不僅因為其中很多物種同人類疾病有關，還因為其同線粒體、多細胞、性別的起源與演化等等十分重要的生物學問題有著千絲萬縷的聯繫。然而，也許是由於多樣性太高，原生生物及整個真核生物的分類與進化也一直存在許多爭議。
日前，Eukaryotic Microbiology雜誌刊登了一篇文章，就真核生物多樣性業內的一些共識進行了總結，並對真核生物特別是原生生物的分類提出了新的見解。
本文作者出奇多，且不少都是業內的大佬。
我們直接來看文中繪製的真核生物各大類群之間的進化關係吧。
挑幾個重要的說一下。為方便大家理解每一類群的進化位置，這裡儘量按照上圖的顏色進行標識。
Amoebozoa：變形蟲（阿米巴原蟲）。顧名思義，可以靈活變形的單細胞生物。可造成腦部嚴重感染，因此也叫食腦蟲。很可怕的一種原生生物！
變形蟲（Amoebozoa）
Holozoa：暫無翻譯，姑且按照詞根譯作「全動物」。Holozoa囊括了大家熟悉的動物和真菌等。
Discoba：古蟲（好犀利的名字）。許多物種無典型線粒體，比較復古。包括可以進行光合作用的眼蟲（Euglena）。
Chloroplastida：泛植物，具有含葉綠素的質體的一類生物。包括綠藻及陸地植物等。
Embryophyta：胎生植物（陸生植物），也就是大家平時講的正統意義上的植物，包括從苔蘚植物、蕨類植物、種子植物等。
Rhodophyceae：紅藻，由於所含藻紅素太多遮蔽了葉綠素而呈紅色。大多為多細胞。著名的紫菜就屬於紅藻。
Rhizaria：有孔蟲。網狀假足及幼細線狀細胞質會分散及融合而形成動態的網（如下圖）。
Ammonia tepida
Alveolata：囊泡蟲總門，最明顯特徵是細胞裡有囊泡，囊泡蟲的祖先營光合作用。
又分為以下三類
Apicomplexa：頂復門，因大部分含有一個有些複雜的細胞器——頂質體而得名。
Dinoflagellates：甲藻，生態上有重要意義
Ciliata：纖毛蟲，著名的草履蟲就在屬於這個類群。有運動器官纖毛，兩個細胞核，大的管營養，小的負責生殖。聽起來挺熟悉，中學生物課裡似乎就講過？
By the way：要知道，美國科學家Cech正是通過對屬於纖毛蟲的四膜蟲（Tetrahymena）的研究發現了核酶並一舉摘得1998年諾貝爾化學獎。當然，同樣因為囊泡蟲相關研究獲獎的還有我們的屠奶奶——導致瘧疾的罪魁禍首瘧原蟲正來自於這個門類。
Stramenopiles：中文譯名未知，在一個日本網站上看到譯作不等鞭毛門，比較出名的有硅藻，主要特點是具有富含二氧化矽的細胞壁。
Phaeophyta：褐藻，多細胞藻類，代表物種海帶。
剩下還有好幾個類群，但由於小編也沒找到和合適的資料，希望有了解的朋友可以作補充吧。
此外，作者們對研究不同類群的真核生物的環境樣品所使用的通用引物也進行了推薦（Table S3）。
說了這麼多，其實對本文最重要的問題還未涉及。最重要的一點變化應該是，確認了真核生物在進化上可以分為兩個domain，一個叫做Amorphea，另一個叫做Diaphoretickes，而其餘很多進化分支形成很多小的類群。
Eukaryotes now form two Domains called Amorphea and Diaphoretickes, with several additional clades that do not group into a third Domain
Amorphea，也叫unikont，可譯作單鞭毛生物，其細胞（或祖先細胞）擁有單個鞭毛，主要包括動物、真菌、變形蟲等。舉例來說，動物的精子和真菌的孢子就只有一根鞭毛。
Diaphoretickes，譯作多貌生物（好詭異的名字）。包括前面提到的泛植物、囊泡蟲等（但不包括古蟲Discoba），其細胞（或祖先細胞）在前部具有兩條鞭毛。
上圖為單鞭毛生物，下圖為雙鞭毛生物[1]。
這篇文章裡還提到了三個新興起的研究真核生物多樣性的網絡資源：EukRef，EukBank，EukMap，其中，EukRef的文章也於上個月刊發於生物學綜合類雜誌Plos Biology
真核生物，尤其是原生生物的進化與分類有很多有趣的問題。很遺憾，這方面中文的資料還比較少。本文蜻蜓點水就Eukaryotic Microbiology這篇新出的文章簡單分享下自己的故事和一點體會。小編在網上找到以下幾篇文章，都非常出色，推薦給感興趣的讀者：
真核生物及其中植物和動物的起源：
http://blog.sciencenet.cn/blog-582158-1047884.html
撕掉過時的教科書，大家對生物的認識需要刷新了（多圖）：
https://daily.zhihu.com/story/4701530
引文
Charles-François Boudouresque, 2014, Taxonomy and Phylogeny of Unicellular Eukaryotes
歡迎關注生信人
TCGA | 小工具 | 資料庫 |組裝| 注釋 | 基因家族 | Pvalue
基因預測 |bestorf | sci | NAR | 在線工具 | 生存分析 | 熱圖
生信不死 | 初學者 | circRNA | 一箭畫心| 十二生肖 | circos
舞臺|基因組 | 黃金測序 | 套路 | 雜談組裝 | 進化 | 測序簡史