2019年4月13日傍晚,蘇州動物園一隻雌性斑鱉的死訊迅速引爆了各大社交媒體。它可不是一隻普通的大甲魚,它是現今唯一一隻確定性別的雌性斑鱉,曾被視作拯救斑鱉族群免於亡族滅種的唯一希望。
今天的主角斑鱉,是全世界最稀少的龜鱉類。攝於蘇州動物園。圖片:齊碩
鱉科是龜鱉類中尤為特化的一支,形態上與人們通常認識中的龜類大相逕庭:鱉身形扁平,通常呈盤狀;骨板表面不具堅硬的角質盾片,取而代之的是柔軟的革質皮膚;甲橋消失,以結締組織連接背腹甲。
鱉在生態上高度適應淡水水棲生活,除產卵和曬背外極少到陸地活動。
鱉類革質的背甲,以及身體側面、背腹甲連接處也相對柔軟。圖片:Dennis Jarvis / Wikimedia
對比龜連接背腹甲的堅硬甲橋。圖片:Jonathan Zander / Wikimedia
目前已知最早的鱉科動物生活於早白堊世,早期化石與現生物種的骨骼形態已幾無差異。根據化石證據結合DNA分子鐘推算,真正的鱉科動物出現於約1.5億年前的晚侏羅世,早期類群化石最豐富的亞洲東部和中部地區可能是鱉科物種的起源中心。
北美出土的始新世鱉類化石。圖片:National Park Service
到了漸新世時期,一種沿古地中海北岸分布的大型鱉類被逐漸隆起的青藏高原分隔成不同的種群:一支向西,遷移至中東兩河流域,演變為今天的幼發拉底斑鱉(Rafetus euphraticus);一支向東,遍及黃河、長江、紅河等亞洲東部主要水系,成為今天所見的斑鱉(Rafetus swinhoei)。
幼發拉底斑鱉。圖片:Dûrzan Cîrano / Wikimedia
斑鱉俗稱「癩頭黿[yuán]」,是現存最大的鱉科動物,成體背甲長逾1米,重達100千克以上,全身散以細碎的黃色斑紋,其中以頭部花紋最為鮮豔奪目。
依據出土遺骸及古經典籍記述,斑鱉在歷史上曾廣布於淮河、黃河、長江、紅河等諸多水系,古人常取其肉作為食物來源。編纂於清乾隆年間的《太湖備考》中記載「古為珍味,今太湖中有之,然不易得」。諸多古代人類活動遺址的灰坑中也出土了斑鱉骨骸,說明其在過去是一種分布甚廣,數量眾多的大型鱉類。
近代以來,受棲息地喪失及人類獵殺影響,斑鱉種群迅速萎縮。至19世紀時,我國的野生斑鱉僅見於長江中下遊流域及雲南紅河流域。
而到了今天,這一傳奇物種僅剩下三隻已知個體:一隻垂暮雄鱉飼養於蘇州上方山森林動物世界(蘇州動物園新園),另兩隻成年個體分別生活於越南同莫湖(Dong Mo Lake)和宣漢湖(Xuan Khanh Lake)的野外水體。
越南同莫湖捕捉到的斑鱉個體。圖片:Phuongcacanh / Wikimedia
文章開頭提到的雌性斑鱉死訊,可以說提前為這個物種敲響了喪鐘。
除斑鱉外,我國還分布有另一種巨型鱉類,那就是黿(Pelochelys cantorii)。黿在我國主要見於華東、華南和西南部分地區,國外則廣泛分布於東南亞諸國,它的體型略小於斑鱉,背盤接近正圓,頭小吻短,體色為均一的灰褐色,在外觀上與斑鱉有不小區別。
黿。圖片:Brown R et. al. / ZooKeys (2013)
黿之名來自古名沿用,上溯至殷商甲骨文中,便已有「黿」字原形,各種古書典籍中更不乏記載。《錄異記·異龍》中有「黿,大鱉也」,《爾雅翼·黿》中也提到「黿,鱉之大者,闊或至一二丈」——說明古人早已把黿與鱉區別為不同的動物。
不過,古人往往將所有大型鱉類統稱為黿。《說文解字》中提到「甲蟲惟黿最大,故字從元,元者大也」,可見黿之名來源於其龐大的體型,而非背盤形狀。
這裡便出現了古今之黿所指可能並非一物的問題。基於目前對於斑鱉與黿的歷史分布、遺存化石、古籍或器物描述等方面的研究,學界傾向於歷史上的「黿」所指多為斑鱉。
某自然博物館中被署名為「黿」的斑鱉標本。圖片:齊碩
如果說古名今用出現混淆還情有可原的話,那麼現代生物命名鬧出的烏龍就真是命運對它的捉弄。
1873年,英國動物學家John Edward Gray根據採集自上海附近的亞成年斑鱉標本,命名其為「斯氏鱉」(斑鱉的曾用名),種名swinhoei以紀念該標本提供者、英國博物學家Robert Swinhoe。該鱉的主要特徵為周身布滿大小不等的黃色斑點,第八對肋板萎縮或消失等。
英國動物學家John Edward Gray。圖片:Wikimedia
由於正模標本所選取為一亞成年個體,加之此後又有學者將上海黃浦捕獲的成體標本命名為斑黿Yuen maculatus,在「大者為黿,小者為鱉」的傳統認識下,同一物種的幼體和成體被錯誤地認成兩個不同的物種。
正模標本指一個物種被第一次描述的時候所使用的單一物種個體。圖為斑鱉正模標本畫像。圖片:Wikimedia
此後,美國學者Pope更在他的傳世巨著《The Reptiles of China》(1935)中,將斯氏鱉和斑黿均處理為中華鱉( Pelodiscus sinensis)的同物異名,致使這兩個名稱在此後的半個世紀裡無人提及。
到了1984年,我國學者張明華依據浙江桐鄉縣出土的亞化石*定名一黿屬新種,即太湖黿(Pelochelys taihuensis),但未獲得活體或完整標本——這為本就以已混亂不堪的大型鱉類分類問題,又蒙上了一層疑雲。
*亞化石:subfossil,泛指所有因時間不足或其他未能滿足化石化的條件而形成的生物殘骸。
直到1988年,美國學者Meylan和Webb重新檢視了斯氏鱉模式標本和原始描述,建議恢復斯氏鱉有效性,並將其置於Gray於1864年依幼發拉底斑鱉建立的斑鱉屬中。趙爾宓院士和Kraig Adler教授合著的《Herpetology of China》(1993)中接受Meylan和Webb建議,將斑黿、太湖黿等均處理為斯氏鱉的同物異名。
南京六朝博物館中被署名為「黿甲」的斑鱉肋板。 圖片:齊碩。
但國內真正開始正視斑鱉與黿的關係,還要從20世紀90年代初說起。當時蘇州動物園向蘇州鐵道師範學院捐贈了兩隻「癩頭黿」標本,生物系趙肯堂教授對其進行細緻研究後發現其與黿明顯不同,應為已有百年未見報導的「斑黿」。
在後續的文獻對比中趙肯堂教授發現,斯氏鱉命名於斑黿之前,因而斯氏鱉為有效種,而後者僅為前者的同物異名,故而將其中文名更改為「斑鱉」。
至此圍繞在斑鱉周圍的百年分類疑雲才終算塵埃落定,趙教授的晚年也一直在為斑鱉的正名與保護奔走疾呼。
無論是中文名的混淆,還是分類地位的變動,都直接影響了斑鱉和黿的基礎研究,為後續保護工作的開展造成諸多困難。而當人正視這一問題時,斑鱉已經錯失了保護的最佳時期。
錯誤混淆的影響還在持續,近幾年我走訪國內數家藏有大型龜鱉的公立博物館,所見公開展示的斑鱉標本不在少數。但就我之所見,除上海自然博物館和重慶自然博物館明確標註為斑鱉外,其他單位多以「黿」、「海龜」、「陸龜」等名進行展示。圖為江陰市博物館自然標本館中,被署名為「海龜」的斑鱉頭骨。圖片:夜來香
然而對於斑鱉的拯救計劃,直到二十一世紀初才算緩步啟動。從2006年到2008年,斑鱉的保護過程一波三折,古老的斑鱉種群風雨飄搖,牽動著無數人的心。
由多部門聯合舉辦的「斑鱉保護合作交流研討會」在蘇州召開,此時全世界範圍內確認存活的斑鱉個體僅有5隻。
其中,蘇州動物園1隻(「蘇蘇」)、蘇州西園寺2隻(「圓圓」和「方方」,其中雌性的圓圓已多年未露面)、上海動物園1隻、越南還劍湖1隻。
上海動物園傳來噩耗,當時所知惟一一隻雌性斑鱉宣告死亡,斑鱉的保護再次陷入僵局。
湖南長沙動物園中一隻雌黿「湘湘」,被重新鑑定為斑鱉。更可喜的是,湘湘身體狀況極佳,每年還會產下一批未受精的鱉卵,這無疑給了眾多科研人員莫大的信心。
蘇州西園寺的雄性斑鱉方方傳來死訊,國內的斑鱉數量再次降到兩隻,而這一雄一雌也成為拯救該物種的唯一希望。
在龜鱉生存聯盟和國際野生生物保護學會等多方的協調努力下,長沙動物園的湘湘在2008年踏上遠嫁蘇州之路。等待它的是已獨自生活幾十年的老年雄性「蘇蘇」。
位於越南河內試以西約60公裡的同莫水庫發生潰壩,一隻成年斑鱉順流而下被漁民捕獲。聞訊而來的研究人員將其放歸至保護區內,並制訂了嚴密的保護計劃。
故事到這裡好像終於在往好的一面發展了。
斑鱉夫婦雖然在新婚當年就有過交配產卵,但遺憾的是100多枚卵中無一受精。次年在多次嘗試後雖有受精卵產下,但卵內胚胎均在發育初期死亡。據推測,雌性攝入鈣元素不足以及雄性精子活力低下,可能是導致繁育失敗的主因。
無奈之下,國際專家組終於在2015年啟動了斑鱉人工授精計劃,但直到2019年4月12日的最後一次取精、授精,蘇州動物園的這對斑鱉夫婦也未留下任何後代,持續十幾年的斑鱉人工繁育計劃宣告失敗。
蘇州動物園的一對斑鱉被寄予挽救這個物種的厚望,但終歸沒有實現。圖片:齊碩
中國的圈養繁育計劃失敗後,拯救這一物種的唯一希望落到了越南頭上。
在同莫湖發現野生斑鱉的十年後,2018年又有學者通過環境DNA技術確定在宣漢湖也存在一隻野生斑鱉。而如何確定這隻斑鱉的性別,以及該如何靠這項技術幫助人們找到更多斑鱉,是科研人員還在不斷嘗試解決的問題。
時至今日,還有人在為拯救這一世界上最瀕危的龜類而努力。
奇蹟會出現嗎?有可能,但我更希望人們把目光轉移到那些在人眼皮底下默默消逝的小型鱉類身上。砂鱉、小鱉、東北鱉,這些曾經混淆於「中華鱉」名下的隱存種,正在重複斑鱉的故事。而它們的生存狀態,也是我國所產35種原生龜鱉類的共同縮影。
砂鱉。圖片:齊碩
本文是物種日曆第5年第40篇文章,來自物種日曆作者@齊碩。
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