氣候變化的「蝴蝶效應」

文 / 趙序茅（蘭州大學生態學創新研究院）

所謂「氣候變化」，一方面指自然界自身的變化，另一方面則是人類活動所導致的變化。而後者，正是人們研究氣候變化尤其是氣候變暖關注的重點。

近200年來，人類集約化的工業、農業活動改變了地球大氣、海洋和淡水的化學成分， 海洋上層溫度和陸地溫度比工業化前高出約1℃。這些變化使得世界海洋的物理化學性質發生了變化，永久凍土、冰蓋和冰川融化， 湖泊和河流的溫度升高，進而改變了原本的大氣環流模式，並增加了極端氣候的風險。聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC） 2013年發布的一份報告顯示，即使到2050年二氧化碳排放量可以大幅度減少，全球氣溫依舊會比目前高出1~2℃。而鑑於當前各國很難就碳排放減排達成一致的協議，在未來的幾十年間，全球碳排放大幅度減排的目標很難實現。因此，到2050年，全球氣溫有可能升高3~6℃。在此期間，預計許多物種的地理分布格局將會發生變化。地球表面的三大生態系統——陸地、淡水、海洋，都將受到氣候變化的影響，涉及基因、物種、群落、生態系統等各個層面。

南極冰川。（圖片來自Unsplash @longmaspirit）

氣候變化和人為活動正在成為威脅物種多樣性的主要驅動力，其影響包括：促使局部物種滅絕從而減少物種多樣性；改變物種的地理分布格局；通過改變物種的豐度、死亡率等，影響群落結構；通過改變生態過程或幹擾作用方式導致生態系統轉變；對生態系統的穩定性造成嚴重的影響，進而影響人類自身健康。

氣候變化可能加速那些對氣候敏感的物種的滅絕速率。目前關於物種滅絕風險的預測表明，0％~54％的物種可能會因氣候變化而加速滅絕。在未來的全球氣候變化下，物種的滅絕風險會增加，如果現有的政策不改變，地球上1/6的物種會受到威脅（Urban， 2015）。此外，全球氣候變化會對物種種群動態產生嚴重的負面影響，改變物種的豐度、死亡率、年齡結構、性別比例。現有的資料研究表明，陸地、淡水和海洋生態系統中大約80％的群落豐富度的改變是受到全球氣候變化的影響。

全球氣候變化下物種的地理分布格局也受到極大的影響，並迫使物種追蹤和選擇適應氣候變化的適宜生境。在陸地和水生生態系統中，物種分布的冷界每10年向極地擴張19.7 公裡，海洋物種每10年擴張72公裡，陸地物種每10年擴張6公裡（Poloczanska et al.，2013）。熱帶、溫帶物種適應氣候變化的總體趨勢一致，即將其範圍擴大到以前耐寒物種生存的環境。當然，在某些情況下也存在例外，比如，某些物種面對氣候變化表現出滯後性，暫時沒有改變其地理分布範圍。全球氣候變化造成的物種地理分布格局的改變進而會影響和改變物種之間的相互關係和作用方式，從而加劇非生物條件對於物種分布的影響。物種之間新的相互作用可能改變原本物種之間的競爭關係，比如，在澳大利亞西部，熱帶魚出現向極地蔓延的趨勢，亞熱帶珊瑚礁大量死亡。

此外，氣候變化導致植物物候發生改變，從而嚴重影響寄居其上的昆蟲的生活史，如蝴蝶和寄主植物之間出現物候不匹配，植物在昆蟲幼蟲準備進入滯育期前死亡。這進而會對以昆蟲為食物的上一食物鏈的動物帶來嚴重影響。以斑姬鶲為例，近年來氣候變化導致的早春對其種群產生了嚴重影響。

斑姬鶲。圖片來自Estormiz / Wikimedia Commons

斑姬鶲在非洲西部越冬，在歐洲繁殖；雄鳥通常在雌鳥之前到達，雌鳥根據雄鳥棲息地的質量來選擇配偶。長期以來，斑姬鶲一直保持著這一生活軌跡不曾改變，可是過去20年間溫帶地區春季溫度升高，歐洲提早進入春天，這讓它們難以適應。對許多動物而言， 冬季意味著飢餓和死亡，春天才代表著新的生機。那麼，春天提前到來，斑姬鶲為何會不適應？一切還得從它們的生活史說起。

「人為財死，鳥為食亡」，對鳥類而言，食物無疑是生存的頭等大事。斑姬鶲在繁殖地主要以昆蟲為食，它們對當地的一種毛毛蟲非常依賴，尤其是在繁殖期時，充足的食物意味著可以養活更多的雛鳥。長期以來，斑姬鶲與毛毛蟲建立了一種穩固的關係，毛毛蟲種群的高峰期，恰恰是斑姬鶲的繁殖期。可是氣候的變化，打破了這種古老的平衡。春季溫度升高導致樹木的物候期提前，昆蟲的繁殖高峰也提前了，因此毛毛蟲種群的尖峰時間有明顯的前移趨勢。這樣一來，斑姬鶲就被「爽約」了。結果可想而知，在毛毛蟲種群最早到達高峰的地區，斑姬鶲的種群數量下降了90%，但是在毛毛蟲種群最晚到達高峰期的地區，斑姬鶲的種群僅下降了10%。

春季提前，毛毛蟲爽約，一時間斑姬鶲無從適應，蟲兮從兮奈若何！其實要打破這種局面也很容易，春季早到，物候期提前，樹木早點發芽，毛毛蟲提前繁殖，斑姬鶲早點到來不就行了嗎？但問題正出在這裡。對於長距離遷徙的種類而言，春季遷徙更多地依賴於內源性的節律，不受氣候變化的影響。以此來看，長距離遷徙的鳥類的適應性非常脆弱，春季從越冬地遷徙和繁殖地的氣候變化沒有關聯，而繁殖日期又受到達日期的限制。

不過，雖然春季的遷徙時間不好改變，斑姬鶲還是在其他方面做出了調節。調查發現， 儘管斑姬鶲在1980年至2000年的春季到達繁殖地的時間沒有提前，但是它們的產卵期（產卵期和種群的大小沒有關係）提前了10 天。結果也表明，提早產卵的斑姬鶲夫婦比晚產卵的要更容易繁育幼鳥。可是這種努力依舊跟不上早春的步伐。

除了受到食物因素的威脅外，氣候變化還給斑姬鶲帶來了競爭壓力。相比之下，處於同一繁殖地的大山雀沒有受到多少影響，它們是當地的留鳥，產卵日期比斑姬鶲早兩周。這樣一來，面對大山雀，斑姬鶲就更沒有競爭優勢了。

大尺度的氣候變化對一些從熱帶越冬地到溫帶地區繁殖的遷徙鳥類構成嚴重威脅，到達時間不合適就不能選擇一個好的棲息地，同時它們還面臨著當地種類的高度競爭。除了斑姬鶲外，西歐部分鳥的種類也呈現出下降的趨勢。

蘇東坡先生有言，「高處不勝寒」。作為世界屋脊的青藏高原更是如此。不過，隨著氣候變化的加劇，「高處不勝寒」的局面正逐漸演變為「高處不勝暖」。近50年來，青藏高原經歷著兩倍於全球平均幅度的升溫過程以及顯著的降水格局改變。

南美洲的蝴蝶扇動一下翅膀，就可能在兩周後引發北美的龍捲風。在生態系統中，往往牽一髮而動全身，氣候快速變化不僅影響青藏高原高寒草地植被的生長格局，還會改變高寒生態系統中碳、水和能量的平衡以及季節動態。這些氣候條件引起的生態系統過程改變，直接關乎青藏高原5,000萬隻綿羊、1,400萬頭犛牛和大量野生有蹄類動物的生存，而畜牧的生存又直接關乎青藏高原500萬當地牧民的生產和生活。

因此，青藏高原上的高寒植被如何響應全球氣候的劇烈改變，成了一個重大的科學問題。已有衛星遙感觀測研究表明，氣候變暖使得高寒草地植被的春季物候提前。這個不難理解，植被的物候期和溫度密切相關，氣候的改變自然會對物候造成影響。然而，這些前期研究有兩個問題，一是缺乏長期野外觀測的證據；二是氣候變化對高寒草地植被生長的影響機制尚不清楚，知其然不知其所以然。

草地農業生態系統國家重點實驗室賀金生課題組與北京大學城市與環境學院、中科院西北高原生物研究所等單位合作，依託於青海海北高寒草地生態系統國家野外科學觀測研究站，通過對1980年至2014年高寒草地植物地上生物量季節動態的長期監測，揭示了氣候變化對高寒草地植被生長格局的影響機制。研究發現，過去35年的氣候變化，導致青藏高原高寒草地植被發生了兩大變化。

青藏高原。圖片來自Unsplash @nelmin

其一，植被生長更早、更快，但「最適生長」時長縮短。由於青藏高原春季溫度升高，植被物候期提前，出現更早生長的局面。而植物的生長有自己的周期，春季溫度升高造成它們生長更快，但並不能無限生長。作為前提，加快生長付出的代價是：「最適生長」時長縮短。

其二，植被的全年生物量生產沒有變化，但是不同季節的生物量生產發生了改變。所謂「生物量」是指某一時刻單位面積內實存生活的有機物質（包括生物體內所存食物的重量）總量，簡單來講就是這個地區這段時間內植物的乾重。氣候變化雖然造成青藏高原高寒植被生長期提前，長得更早、更快，但是對一年中整體的生物量沒有影響，草還是那麼多。不同的是，氣候變暖下植被的「最適生長期」提前，導致了植被春季生物量生產增加。既然全年生物量生產不發生變化， 有增加的量必然就會存在減少的量，研究發現，這個減少的生物量生產出現在秋季。因此，一年中不同季節的生物量生產發生了改變。那麼，植被為何會出現「最大生長速率」 加快和「最適生長期」縮短呢？這主要歸因於禾草和雜類草（這兩種功能群是青藏高原高寒植被的代表），氣候變化使得它們的「最適生長期」縮短，並趨於同步化。

這些發現的科學價值在於：首次為高寒草地植被生長格局的長期變化提供了直接觀測證據，表明物候提前和生長加速共同重塑了全球變暖背景下的植被生長格局。對於國民經濟和民生的價值在於：植被的生產時間變了，而生產是支撐高寒畜牧業的基礎，因此畜牧業管理策略自然也要進行調整。

氣候變化的最終影響還會落到人類自己身上。

全球氣候變化通過改變生態過程或幹擾作用方式，導致生態系統轉變，對生態系統的穩定性造成嚴重影響。自1899年對全球浮遊生物進行研究以來，全球浮遊生物每年的生物量下降約1％，這和海面溫度升高密切相關（Boyce et al.，2010）。

氣候變化可以增加疾病媒介的豐度，從而對疾病暴發產生影響。比如在非洲的塞倫蓋蒂，極端氣候條件會使攜帶病毒、細菌的蜱蟲豐度增高，加速犬瘟熱病毒的擴散，導致獅子的死亡率升高。此外，受氣候變化影響的媒介傳播疾病也是人類健康的新威脅。

全球氣候罷工活動，紐倫堡德國，2019年9月20日。圖片來自Unsplash @markusspisk

氣候變化通過影響生態系統的服務功能，最終對人類健康產生負面影響。目前，全球人類食物中17%的蛋白質來自海洋魚類，全球氣候變化改變海洋生態系統，對人類的食物供給產生重大影響。全球氣候變化給農業造成損失，因為植物的種群遺傳結構和適應機制受氣候變化的影響比較顯著，例如，過去幾十年間，在溫度上升和降水增加的綜合影響下，水稻、玉米、咖啡的產量均出現下降。此外，氣候變化導致一些野生農作物走向滅絕，自然界的遺傳資源遺失，這為農作物的雜交、育種帶來損失，嚴重影響現有農作物的改良、制約新的作物品種形成和發展。氣候變化還會改變地球的碳循環，釋放出更多的封存的碳，並降低與氣候相關的災害的風險，如洪水、旋風、海平面上升。

全球氣候變化為生態安全和人類健康帶來的真正潛威脅在於，它會導致外來物種入侵，造成細菌、病毒入侵，威脅野生動物以及人類的安全。2016年8月，俄羅斯西伯利亞地區暴發了炭疽熱疫情。引發此次炭疽疫情的是一頭1941年因感染炭疽死亡的馴鹿，氣候變暖使其屍體暴露，將有感染性的炭疽菌釋放到附近的水和土壤中，最終進入食物鏈，這導致2,000多隻馴鹿被感染，一些人也被感染。2015年，美國俄亥俄州立大學等機構的研究人員在中國西藏古裡雅冰冠中發現了15,000 年前的病毒，包括28個新的病毒群。在最壞的情況下，氣候變化造成的冰川融化也有可能導致這些病毒暴露並釋放到環境中。

人類的活動加劇了氣候變化，而氣候變化又反過來作用於人類，真可謂：萬物皆空，唯有因果不空。

（原載於《信睿周報》第26期，原題為「生態系統失衡將如何威脅人類健康？——氣候變化的'蝴蝶效應'」。參考文獻略）