3月19日,Historical Biology(《歷史生物學》)在線發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林團隊和中國地質大學(北京)合作,首次利用CT掃描棘鼻青島龍奇特的頭飾組成部分——鼻骨內部結構及頭飾重建的最新研究成果。
棘鼻青島龍是新中國成立後我國發現的第一具完整恐龍化石骨架,被稱為新中國第一龍,也是世界上最為著名的鴨嘴龍類恐龍之一,正型標本陳列在中國古動物館。這一重要恐龍化石於1951年由中科院古脊椎所楊鍾健帶領的考察隊,包括劉東生和王存義等在山東萊陽上白堊統王氏群金剛口組的陸相地層中被發現並採集(現萊陽白堊紀國家地質公園1號地點),是萊陽鴨嘴龍動物群的代表物種。1958年,楊鍾健在《山東萊陽恐龍化石》一書中對棘鼻青島龍進行了詳細描述,因其最重要的特徵為鼻骨呈空心棒狀向前上方伸出,組成棘狀的頭飾,據此將其命名為棘鼻青島龍(Tsintaosaurus spinorhinus),並歸入賴氏龍亞科。棘鼻青島龍化石包括兩個不完整的頭骨及多個個體的頭後骨骼,正型標本(IVPP V 725)是一具相對完整的綜合骨架,副型標本(IVPP V 818)是一個更年輕個體,僅保存頭骨的後半部分,同一地點還有一些零散的頭部骨骼和大量頭後骨骼也被歸入這一屬種。
由於頭飾的不同,鴨嘴龍類被分為賴氏龍亞科和櫛龍亞科兩類,其中賴氏龍亞科的頭飾均由前上頜骨和鼻骨共同圍成中空的鼻腔,並向後上方伸展,形成較大的像頭盔狀或冠狀的頭飾;而櫛龍亞科大部分是平頭的(沒有頭飾),部分具有較小的實心頭飾主要由鼻骨構成,向後上方延伸。楊鍾健最初的研究認為棘鼻青島龍具有中空的呈棒狀且頂端分叉並向前上方伸展的特殊頭飾,這與其他鴨嘴龍科成員的頭飾明顯不同,所以,自棘鼻青島龍被研究報導以來就一直受到廣泛關注,其頭飾的有無、形態特徵、是否中空及其屬種的有效性等存在較大爭議。部分學者懷疑其主要以鼻骨形成的頭飾並非空心結構,認為可能屬於櫛龍亞科並質疑其屬種是否有效;還有一部分研究者支持棘鼻青島龍具有空心頭飾,並根據其他一些頭骨及頭後骨骼具備賴氏龍亞科的特徵,將棘鼻青島龍作為一個有效的分類單元歸於這一亞科。
2013年, Prieto-Márquez和Wagner對棘鼻青島龍的頭飾進行了重新研究,認為棘鼻青島龍具有賴氏龍亞科典型的由鼻骨和前上頜骨共同構成的向後上方延伸的空心頭飾,但由於鼻骨狹小不適於氣流通過,鼻骨腹側並沒有氣流出口與顱內相通,因此對於這一棒狀鼻骨是否為空心結構仍有疑問。
在前人研究的基礎之上,汪筱林團隊重點首次對棘鼻青島龍向前上方伸展的鼻骨進行了CT掃描和三維重建,在無損狀況下對鼻骨內部結構進行重新觀察和研究。CT掃描的結果顯示,棘鼻青島龍鼻骨內部不是中空的管狀結構,而是實心的類似「三明治」結構,即鼻骨內部由中部條帶狀的高密度部分和兩側的低密度部分構成。從CT掃描的橫截面觀察,在棒狀鼻骨的大部分區域,這一中間高密度部分始終前後貫穿於鼻骨,而兩側低密度部分無法合圍形成空心的管狀。研究者認為中部高密度部分代表內鼻骨關節,而兩側低密度部分代表一對鼻骨壁。中部密度較高部分是由於鼻骨癒合用以加強對頭飾的支撐作用。CT掃描和外部形態觀察均顯示棘鼻青島龍棒狀鼻骨有多處斷裂,尤其是鼻骨棒狀部分根部的斷裂最為嚴重,中間充填石膏修補,如將石膏去除骨骼斷裂面重新拼合復原,則鼻骨更向前傾。同時,棘鼻青島龍與其他賴氏龍亞科基幹成員相似,其下顳孔背緣與眼眶背緣等高,顱頂後部相對水平,研究者支持楊鍾健最初描述的鼻骨向前傾斜,而不是Prieto-Márquez和Wagner認為的鼻骨後傾。在綜合前人研究的基礎上,對棘鼻青島龍的頭飾進行了重新復原重建,認為棘鼻青島龍鼻骨內部雖為實心結構,但其與上頜骨共同組成了比目前正型標本所顯示的更大的向前上方伸展的中空頭飾,與典型的賴氏龍亞科向後上方伸展的頭飾不同。
此次研究還發現了棘鼻青島龍鼻骨的另外一個形態學特徵,在鼻骨根部也分成兩支,有一個窄條狀結構夾於其中,無論外部觀察還是CT掃描均顯示這一結構與周圍的鼻骨和額骨有明顯界限,且密度也有所不同。CT掃描還顯示其矢狀面向腹側變小,近似於半圓形,其尾部與棘鼻青島龍更年輕的副型頭骨的兩個額骨的鼻骨關節面中間的裂隙相似,認為這一結構為一個被沉積物填充的窄溝,是從鴨嘴龍超科基幹類群和一些較原始的賴氏龍亞科成員所具有的額骨鼻骨囟(frontal-nasal fontanelle)演化而來,而並非此前學者認為的額骨前突。
本文的通訊作者為中科院古脊椎所研究員汪筱林,第一作者為中國地質大學(北京)博士後張嘉良,其他作者還包括古脊椎所副研究員蔣順興和中國地質大學(北京)教授李國彪。本研究得到國家自然科學基金、中科院戰略性先導科技專項(B類),中國地質大學(北京)和萊陽市政府合作項目等的資助。
論文連結
圖1 棘鼻青島龍頭骨,顯示其特殊的「棘鼻」狀頭飾以及鼻骨根部斷裂處
圖2 棘鼻青島龍正型和副型頭骨,顯示鼻骨、額骨間的窄溝狀結構
圖3 棘鼻青島龍鼻骨CT掃描圖,鼻骨內部實心的類似「三明治」結構以黑色虛線標出
圖4 棘鼻青島龍頭骨復原圖(參考Prieto-Márquez和Wagner,2013)