在歐洲，哪些動物會捕殺幼狼？幼狼死亡率是多少？

儘管動物學家已經對狼做了大量研究，但狼幼仔5月齡內的死亡率及死亡原因一直是一個懸而未決的問題，被世界頂級灰狼專家梅奇稱之為「狼的生物學特徵中最大也是唯一的疑團」。

現在，白俄羅斯科學院的瓦迪姆·西多羅維奇教授經過大量的野外調查研究，已經初步解開了這一疑團。瓦迪姆先生和其妻子、同事們二十幾年如一日地在白俄羅斯森林中搜尋狼窩，見過很多狼幼仔，有剛出生的，也有比較大的，包括一些已死去或垂死的幼仔。2014年以來，他們又架設了大量紅外相機，拍攝到了很多珍貴的影像資料。

研究人員正在觀察幼狼

那麼，到底有哪些因素會導致幼狼死亡呢？

很多幼狼的死是狼爸狼媽造成的

有些幼狼的死，本就是被父母在搬家的時候故意遺棄的。動物學家發現過八次被遺棄的幼狼，其中有五次是一隻，兩次是兩隻，一次是三隻。通常，這種故意遺棄幼仔的做法，發生在狼媽一胎生很多仔的情況下。八次遺棄中有兩次情況不明，其餘六次有五次都是狼媽一胎生了七隻以上幼仔。看來，孩子生的多了狼爸狼媽都不那麼在意了，或者是說撫養的壓力過大，狼媽不得不有所取捨。

不光是剛出生沒幾天的幼狼，甚至幾個月大的幼狼有時也會被父母遺棄。2013年中夏和晚夏，動物學家看到過好多次這樣的事。

這個可憐的小傢伙可能還不知道自己已經被父母遺棄了

還有一種情況是狼爸狼媽間接造成了幼狼死亡。當一個狼群裡有多隻狼媽懷孕生仔，狼媽之間會互相偷對方的幼仔，她們不會把幼仔全偷走，而是每次偷1~3隻。由於狼媽不是同步生產的，偷幼仔就會導致一窩幼狼分屬兩個不同的年齡。

研究人員觀察了160個狼窩，發現過6個這樣的「混合窩」，裡邊的小幼仔和大幼仔分別有3隻和4隻、4隻和1隻、5隻和1隻、3隻和2隻、7隻和1隻、5隻和4隻。如果幼仔年齡差的過大，大幼仔會欺負小幼仔，有時甚至會導致小幼仔死亡。

研究人員發現過兩次這種情況，有一次窩裡有2隻還活著的小幼仔、2隻已經死了的小幼仔和4隻活著的大幼仔；另一次是窩裡有3隻還活著的小幼仔、2隻已經死了的小幼仔和4隻活著的大幼仔。

狼窩中已經死了的小幼仔，慘遭兄弟姐妹們踩踏

我們注意到，當狼媽生的幼仔多的時候，幼仔成活率會顯著下降。據觀察，如果狼媽有9~12隻幼仔，到7月份可能只剩下2~4隻了；如果狼媽在5月中旬就只有1~4隻幼仔，那麼到冬天其中多數幼仔可能都還活著。

根據學者評估，總的來說，幼狼從出生到第一個冬天（此時它們約半歲多）的死亡有10~20%是狼爸狼媽的故意或過失造成的。

猞猁是最大的幼狼殺手

在白俄羅斯，幼狼最主要的死因是歐亞猞猁尤其是成年雄猞猁的捕殺。研究者發現猞猁殺死幼狼非常頻繁，在納利博基森林，有三窩兩月齡以內的幼狼被猞猁殺死，還有三窩非常疑似被猞猁殺死。研究者還發現8隻2~11個月大的狼仔被猞猁殺死。多數成年雄猞猁會刻意地搜捕狼仔。在納利博基森林，猞猁密度為每百平方千米2隻以上，甚至可達6隻；這裡的狼仔至少一半被猞猁殺死了。

2017年5月的一天，狼爸狼媽在看守狼窩

第二天早上，一隻雄猞猁進了狼窩，咬死了整窩幼狼，行兇後迅速撤離

動物學家記錄到了一個令他們格外印象深刻的例子，2017年4月，有一群由三隻懷孕雌狼和2隻雄狼組成的狼群生產了三胎幼仔。在兩周的時間裡，這三胎幼仔全部被一隻大雄猞猁殺死。通過相機拍攝的照片，研究人員清晰地看到雄猞猁在狼窩附近出沒。其中有一次狼媽就守在狼窩邊，但當她發現猞猁時，她卻逃走了，任由猞猁殺死幼仔。

2017年5月6日，狼媽媽在看護狼窩

忽然間，一隻雄猞猁出現，狼媽自知不敵逃走了，一窩幼狼全部被殺

當狼爸狼媽外出覓食或進行其他必要活動的時候，赤狐、狗獾、貉、金雕和白尾雕都有能力殺死兩個月以內的幼狼。動物學家沒有觀察到相應例子，但有名經驗豐富的狼仔獵人曾見到一隻很可能是被赤狐殺死的狼仔。可能就是這個原因，狼爸狼媽要把狼窩附近的赤狐趕盡殺絕。在拉脫維亞，金雕捕殺幼狼已經見於報導。

有蹄動物提前解決天敵

幼狼死亡率的第三大來源是被野生有蹄動物殺死。根據動物學家和幼狼搜捕者的調查，這並不罕見。

有兩次發現了野豬殺死的幼狼殘骸，野豬不但殺了幼狼，還吃掉了一部分。還曾發現過兩次狍子殺死幼狼。有三次在狼窩附近發現了駝鹿的新鮮腳印，通過痕跡判斷，駝鹿想將幼狼踩死，幼狼逃進了茂密的草叢裡。現場未發現幼狼屍體，但如果它們被駝鹿追上則必死無疑。馬鹿追殺幼狼也曾被觀察到兩次，有一次三隻狼仔被殺。有一窩兩個月大左右的幼狼，在森林邊緣的草地上被一群野牛踩死。

研究人員估計，在白俄羅斯，野生有蹄動物殺死的幼狼佔半歲以內死亡總數的10%。隨著當地有蹄動物數量越來越豐富，達到了每平方千米15~20隻（狍子不計入），可能有四分之一的幼狼會在半歲以內被有蹄動物殺死。若考慮到野牛數量很少，而狍子身小體弱，殺死幼狼的主要兇手應該是成年雄馬鹿和兩性別的成年駝鹿。

一隻20~25日齡的幼狼

團結協作的狼群是歐洲最強大的掠食者，能捕食包括野牛、駝鹿在內的一切有蹄動物。大型有蹄動物攻擊並殺死幼狼的主要動機可能將未來的最大天敵消滅在萌芽中。

其他死因：疾病和人類

梨形蟲病。研究人員發現幼狼體內梨形蟲的感染率很高，634隻一月齡以內的幼狼感染率是43%，而32隻1~5月齡幼狼感染率達到了100%。我們不清楚這些幼狼會不會發病並致死。

研究人員養了一隻狗，現在已經13歲了，一生大部分時間都陪伴研究人員在森林裡度過，這隻狗也感染了大量梨形蟲，與狼體內的梨形蟲數目差不多。它一生中三次發病，每次如果不是得到醫治，都有可能會死亡。狼與狗不同的是，它們是野生動物，患病是得不到治療的。因此，動物學家懷疑梨形蟲病也是導致幼狼死亡的一個因素，但遠不及前面說的三大因素重要。

森林附近的家犬

研究者在森林裡研究了20多年，只發現過兩具死因不明的幼狼屍體，都在4月齡左右。還有位狼迷——同時也是名獵人，曾發現過兩隻死去的幼狼，從外觀上看不出死亡原因。僅有這幾隻幼狼有可能死於梨形蟲病，其餘的死因都很明確。因此，動物學家的結論是，在白俄羅斯的森林裡，疾病對幼狼的影響是微乎其微的。

也許，在惡劣的野生環境下，儘管很多幼狼感染了梨形蟲病，但來不及發作就已經死了，如被猞猁或有蹄動物殺死。

顯微鏡下的梨形蟲

人為捕殺。為控制狼的數量，白俄羅斯政府發起了以狼為消滅對象的掠食者清除行動，其中一項措施就是組織人手搜尋、撲殺幼狼。在白俄羅斯，直到20世紀80年代中期，獵人的捕殺仍是幼狼最主要的死因。當時，在劃定的狩獵區（佔白俄羅斯面積的三分之一），每年春天至少一半的狼窩會被獵人端掉。

之後搜捕的狼仔數量就急劇下降，主要是因為那些精於野外活動、擅長做野生動物相關工作的人開始大量走出農村，這是鄉村生活衰退的必然。而城市居民顯然沒有能力勝任搜捕幼狼的工作。20世紀90年代至今，大約每30~50窩幼狼中才有一窩被獵人殺死。因此，在如今的白俄羅斯，人為捕殺已經不再是幼狼死亡的重要因素。

開放式狼窩裡的幼狼

交通事故。在白俄羅斯，死於交通事故的狼一直很少。研究人員在20多年的時間裡只聽說過兩隻死於交通事故的狼，其中一隻是五個月大的幼狼。如果有狼死於車禍會弄得人盡皆知，研究人員應該能知道。

影響幼狼存活率的因素

動物學家發現，狼爸狼媽在洞穴中撫養幼狼，比在倒樹下、灌木叢中做一個開放式的狼窩，幼狼的存活率要高一些。因為洞穴能在一定程度上抵禦幼狼主要天敵——歐亞猞猁的襲擊，幼狼可以通過鑽進狹窄的通路逃生，猞猁懼怕狼爸狼媽堵住出口，也不敢輕易鑽進去行兇。

洞穴式狼窩

蚊子多會導致幼狼存活率降低。可能是因為幼狼很招蚊子，而成群飛舞的蚊子很容易引起猞猁的注意。

狼爸狼媽有時會給幼狼換個新狼窩，如果搬家距離遠，會導致幼狼存活率較低。遇到多雨天氣，狼爸狼媽會經常給幼狼搬家，而且搬家距離會比較遠，這些都會導致幼狼存活率下降。經常換窩，會導致狼爸狼媽遺棄幼狼的機率增大；而搬家距離越遠，狼爸狼媽來回叼著運送幼狼的成本越高，幼狼越有可能遭到遺棄。

狼爸狼媽準備搬家

人類涉足狼窩附近也會降低幼狼存活率。可能就是因為狼爸狼媽會因畏懼人類而搬家，而搬家過程中易發生遺棄。

評估幼狼半歲內的存活率

據動物學家的評估，在白俄羅斯，幼狼死亡率非常高。在帕齊埃森林研究的33窩幼狼，從出生（5月前兩周）到當年11~12月（6~7月齡）的存活率只有48%，死亡率高達52%。這還是在帕齊埃森林猞猁數量很少的情況下。

而在納利博基森林，動物學家根據猞猁密度的不同，分了三個時間段分別評估。1999~2011年，猞猁密度平均每百平方千米0.45隻，最大1.11隻，14窩幼狼半歲內的死亡率約為30%。

2012~2016年，猞猁密度為每百平方千米1.16~1.84隻，10窩幼狼半歲內的死亡率高達63%。

納利博基森林的歐亞猞猁

而到2016~2017年，猞猁變得更加普遍，密度達到了每百平方千米2~5隻，9窩幼狼的死亡率竟然達到了驚人的96%。例如，在2017年夏天，研究人員調查了7窩幼狼，到9~10月份僅剩下兩隻還活著。

猞猁使狼陷入「繁殖陷阱」

上面的數據很明確地展示了猞猁的捕殺對幼狼存活率具有決定性的影響。現在證據已經越來越明顯，當森林裡的猞猁變得越來越多的時候，當地狼群會陷入一個「繁殖陷阱」，種群增長進入一個瓶頸期。

狼之所以受到猞猁這麼大的影響是由它們撫養幼仔的方式決定的。狼爸和狼媽需要外出覓食，它們會將幼狼獨自留在狼窩裡很長時間，這個時候幼狼非常容易被猞猁殺死。

由於猞猁大量屠殺幼狼，納利博基森林裡的狼種群不再是依靠它們的繁殖維持，而是依靠一些個體從森林邊緣的森林~農田交錯區遷入維持。森林外人們每年會捕殺大量的狼，但那裡幼狼存活反而容易，因為這種棲息地裡沒有或只有極少的猞猁。

一隻懷孕母狼

狼的這種繁殖陷阱並不是一直存在的。在中世紀的大立陶宛公國時期，原始森林中猞猁和野生有蹄動物的數量從未像今天這樣豐富過。查閱17~19世紀的狩獵紀實文獻我們發現，猞猁很少被提及，而狼則大量被提及。當時的猞猁密度可能只有每百平方千米0.1~0.5隻，僅有現在的十分之一。

白俄羅斯近期森林改造的做法是，先把一片林子全部砍光，成為皆伐區；然後在皆伐區重新造林，並在造林的早期就進行大規模的伐木。這種做法令猞猁和有蹄動物獲益匪淺，顯著增加了它們的數量。猞猁的數量增加到之前的十倍。

可能有讀者不理解，猞猁是典型林棲動物，而狼更喜歡開闊地帶，為什麼砍伐森林反而對猞猁有利呢？實際上，猞猁雖然擅長爬樹，但終究是在地面上生活的，森林的林冠層對猞猁來說並不重要，而林下層十分重要。

喬木被砍伐，灌木得到生長，同時地面上橫七豎八著倒木，這增加了生境異質性，或者通俗地講，就是令環境變得複雜了，這樣的環境有利於喜歡躲藏起來、突然襲擊的野生大貓咪——猞猁，而不利於擅長追逐的狼。讀者們可以想想，如果家裡地板上堆滿了亂糟糟的物品，貓咪一定能更加遊刃有餘，而狗狗跑起來估計就要到處跌跟頭了。

納利博基森林目前的環境，猞猁得天獨厚

幼狼半歲以上的存活率

研究人員通過狼頭骨判斷出死狼的年齡，從而測算出小狼從半歲到一歲半的存活率約為62%，這是在人類狩獵壓力比較低的時期。而在人類捕殺比較嚴重的時期，該年齡段的小狼存活率僅為28%。在幼狼進入第一個冬天以後，它們的死亡主要是人類捕殺造成的。一方面幼狼長大了，自理能力增強，另一方面狼群集合成了大群，猞猁難以再威脅狼。

通常狼群裡只有頭狼夫婦會進行繁殖，但有時條件合適，其他狼也會參與繁殖，這時一個狼群就會有兩窩以上的幼狼。很多這種例子中，到了7~9月，其中較小的雌狼就會被更大、更強壯的「情敵」從狼群中趕出來，獨自撫養幼狼。

通常被趕出來的狼媽很年輕，只有兩歲甚至一歲多，這麼年輕的狼媽很難獵取到足夠的食物養活自己和幼狼。她們也不夠強大，無法佔據一塊自己的領域。因此，她們被迫帶著幼狼到村莊周圍去生活，撿拾腐肉，捕殺狗和家畜為食。

一窩5~7日齡的狼仔

研究人員追蹤了四隻這樣的年輕狼媽，有兩隻成功度過了冬天，另外兩隻被殺死了。她們的幼仔共20隻，只有兩隻活了下來，存活率只有10%。還要注意的是，這四隻年輕狼媽都生活在森林外，那裡很少有猞猁。如果在猞猁多的地方，她們的命運一定會更悲慘。

狼群因猞猁而改變

在納利博基森林，2015年秋季以來，猞猁數量急劇增長到40隻以上，大部分狼仔都被猞猁殺了，狼陷入「斷子絕孫」的困境。這進一步影響到狼冬季的集群模式，狼群從以家庭群為主轉變為以主從群為主。家庭群是指父母帶著幼仔的群體，而主從群是指頭狼帶著成年從狼的群體。

我們做一下比較。2008~2012年早冬（11~12月），納利博基森林及周邊共2700平方千米的土地上共生活著51~70隻狼，其中半歲的狼仔佔25~44%。從10月至翌年1月，有86%的群是家庭群。

這個狼群全部都是成年狼，是典型的主從群

而到2015~2017年早冬，這片地區約有40~44隻狼，其中半歲狼仔佔14~18%。至少有63%的狼群屬於主從群。

狼群從家庭群轉變成主從群的原因可能是大部分狼群都沒有了小狼，彼此少了些戒備，更容易接近和抱團；而且當它們組成有眾多從狼的大群以後，將更有力量對抗猞猁。到了冬天，猞猁不再是狼的對手，大群的狼會搶猞猁食物，甚至殺死小猞猁。

因此，2008~2012年，納利博基森林的狼種群主要靠自己的繁衍維持。而2015~2018年，多數狼都未能成功養大後代，森林裡的狼種群主要靠外面的狼在繁殖季節（冬季）遷入來維持。